Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000
Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Кислотно-основное состояние организма
Механизмы транспорта веществ
Существует четыре основных механизма транспорта веществ, которые обеспечивают движение молекул в биологических жидкостях и через клеточные мембраны. Это диффузия, осмос, активный транспорт, экзоцитози эндоцитоз (рис. 26). Диффузия и осмос — пассивный транспорт, так как движение веществ осуществляется без использования энергии; два последних механизма — активный транспорт, так как движение веществ осуществляется за счет энергии АТФ.
Диффузия — это тепловое движение молекул или ионов вещества из области высокой концентрации в область низкой концентрации, т. е. по градиенту концентрации. В результате диффузии происходит выравнивание концентрации веществ в соприкасающихся растворах (рис. 27, а). Каждое вещество движется по своему градиенту концентрации. Так, благодаря диффузии перемещаются (диффундируют) молекулы кислорода (О2) из легких в кровь, а молекулы углекислого газа (СО2) — из крови в альвеолы легких при дыхании, и таким образом происходит обмен газов. При мышечной деятельности повышается интенсивность обмена веществ, а значит, и скорость диффузии веществ.
Различают два вида диффузии веществ через клеточные мембраны — пассивную (без переносчика) и облегченную (с участием вещества-переносчика). При пассивной диффузии происходит произвольное движение веществ через поры (отверстия) в мембранах клеток или через липиды мембран. Через поры диффундируют многие продукты обмена (Н2О, СО2, NН3 и др.), а также кислород. Поры имеются не только в плазматических мембранах клетки, но и в ядерных мембранах (рис. 28). Через эти поры внутрь ядра проходят белки, из которых образуются рибосомы, а также нуклеотиды, из которых синтезируются нуклеиновые кислоты. Из ядра в цитозоль клетки выходят рибосомы и отдельные виды нуклеиновых кислот. Жиры и жирорастворимые вещества, например витамин: проникают через клеточные мембраны благодаря их растворению в липидном слое этих мембран. При облегченной диффузии движение вещества через мембрану обеспечивается веществом-переносчиком. Переносчик либо вращается в мембране, либо образует канал только для определенного вещества, что создает возможность его диффузии по градиенту концентрации. Так транспортируются небольшие молекулы веществ, например ионы металлов и глюкоза, через клеточную мембрану в цитозоль.
Скорость диффузии веществ зависит от многих факторов. В частности она находится в прямой зависимости от величины градиента конденсации веществ, температуры, площади поперечного сечения системы, по которой переносятся молекулы вещества, и в обратной зависимости от ветчины молекул и вязкости раствора. Большие молекулы (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты) обладают низкой скоростью диффузии и способны депонироваться в клетках. Малые молекулы (глюкоза, мочевина, АТФ) диффундируют с большой скоростью и быстро обмениваются в клетках (например, АТФ проходит через цитоплазму клетки диаметром 10 мкм за 0,2 с).
Рис. 26 Механизмы транспорта веществ
Рис. 27 Выравнивание концентраций веществ по градиенту концентрации в соприкасающихся растворах — диффузия (а) и растворах, разделенных мембраной, — осмос (б)
Рис. 28 Клеточное ядро и ядерные поры. х 30 000
Рис. 29 Схема осмотического движения молекул воды через плазматическую мембрану эритроцита, помещенного в разные растворы: изотонический (а), гипотонический (б) и гипертонический (в)
Движение многих молекул веществ в клетку ограничено, так как мембраны клеток полупроницаемые. Уравновешивание концентрации растворимых веществ в клетке и вне ее осуществляется за счет осмотического движения воды через мембраны клеток.
Осмос — это особый вид диффузии, когда молекулы воды движутся через полупроницаемую клеточную мембрану в область высокой концентрации солей (рис. 28, б). Такой вид диффузии возможен при наличии осмотического давления в разделенных мембраной растворах, которое создается концентрацией осмотически активных веществ, таких как NaCl, Na2CО3, Na3PО4 и др. Осмос играет важную роль в поддержании формы и функции всех клеток организма. Рассмотрим это на примере эритроцитов, которые находятся в плазме крови, где изменяется содержание воды и растворенных в ней солей (рис. 29).
В плазме эритроциты, как и другие клетки, пребывают в состоянии осмотического равновесия. При этом концентрация растворенных, осмотически активных веществ и осмотическое давление внутри клеток и во внеклеточной среде одинаковые. Такая среда называется изотонической. В изотонической среде молекулы воды перемещаются в обоих направлениях с одинаковой скоростью, за счет чего клетки сохраняют свою форму и функцию (см. рис. 29, а). Для организма изотоническим является 0,9 %-ный раствор NaCl, часто используемый в клинике для разведения лекарств. Если концентрация солей в плазме уменьшается, то эритроциты оказываются в гипотонической среде. Вода с большей скоростью будет поступать в эритроциты, что может вызвать их набухание или даже разрыв плазматической мембраны (см. рис. 29, б). Гемоглобин при этом выходит в плазму. Такое явление называют гемолизом. Гемолиз возможен при большой задержке воды в организме либо при недопоступлении осмотически активных солей, в первую очередь пищевой соли (NaCl).
При повышенной концентрации солей в плазме эритроциты оказываются в гипертонической среде (рис. 30, в). Вода будет выходить из эритроцитов, что приведет к их сморщиванию, сжатию цитоплазмы и потере функции. Такое явление называется плазмолизом. Плазмолиз является одной из причин гибели организма при обезвоживании.
Рассмотренные явления должны учитываться спортсменами при интенсивных тренировках, особенно на выносливость, в условиях высокой температуры окружающей среды, когда организм теряет большое количество жидкости и солей.
Активный транспорт веществ — это движение молекул через мембраны клеток против градиента концентрации с использованием энергии АТФ и веществ-переносчиков. Химическая энергия способствует движению веществ в сторону высокой их концентрации, откуда они стремятся диффундировать согласно механизму диффузии. Благодаря активному транспорту поддерживается разность концентраций ионов во внутриклеточной и внеклеточной жидкостях (рис. 30).
Одной из наиболее важных систем активного транспорта клеток организма является Nа+-К+-АТФ-азная система плазматических мембран, осуществляющая транспорт ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство против его градиента и поступление ионов К+ в клетку. Эта система называется Na+-К+-насосом. Она обеспечивает одновременное движение этих ионов в область их высокой концентрации. Для работы Na+-К+-насоса, поддерживающего градиент концентрации Na+ и К+ внутри клетки и на ее поверхности, используется около 40 % АТФ, расходуемой в организме в состоянии покоя. При гидролизе одной молекулы АТФ происходит перенос трех ионов Na+ и двух ионов К+.
Рис. 30 Схема активного транспорта ионов Na+ и К+ (справа) и глюкозы (слева) через плазматическую мембрану с участием Na+-К+-АТФ-азы
Активный транспорт ионов Na+ и К+ имеет большое физиологическое значение, поскольку благодаря ему генерируется электрический потенциал на плазматической мембране, что регулирует электрическую возбудимость нервных и мышечных клеток, а также обеспечивается активный транспорт глюкозы и аминокислот в клетки организма, в том числе при их всасывании в кишечнике. Активный транспорт глюкозы в клетки осуществляется за счет градиента Na+. Натрий поступает в клетку и способствует проникновению глюкозы (см. рис. 30).
Существует также система активного транспорта ионов Са2+ через мембраны. Например, в саркоплазматическом ретикулуме скелетных мышц такими системами являются Са2+-АТФ-аза и Са2+-насос, которые обеспечивают транспорт Са2+ в ретикулум, что приводит к расслаблению мышц.
Эндоцитоз и экзо цитоз — процессы транспорта через мембраны больших молекул, бактерий, а также чужеродных частиц в клетку (эндоцитоз) или из клетки (экзоцитоз). В этих процессах участвует плазматическая мембрана клеток, которая либо впячивается внутрь клетки, что обеспечивает поглощение макровеществ, либо сливается с внутриклеточными пузырьками, высвобождая содержимое во внеклеточное пространство (рис. 31). Таким образом происходит обезвреживание бактерий, микроорганизмов, а также секреция гормонов и нейрогормонов.
Рис. 31 Схема эндоцитоза — впячивания мембраны клетки и экзоцитоза — ее выпячивания и разрыва