Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000
Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Биохимия липидов
Расщепление жиров в процессе пищеварения и их всасывание
Основными факторами, необходимыми для расщепления жира в пищеварительном тракте, являются: наличие ферментов, расщепляющих жиры, и условий для проявления их оптимальной активности (pH); наличие эмульгаторов для перевода жира в мелко раздробленное (эмульгированное) состояние. Такими эмульгаторами являются желчные кислоты.
В ротовой полости необходимые условия отсутствуют, поэтому химическое расщепление жиров не происходит. В желудке имеется липаза с очень низкой активностью. Связано это с тем, что очень кислая среда в желудке (pH 1,5—2,5) подавляет активность липазы (pH 7,8—8,1), а также отсутствуют эмульгаторы. Следовательно, расщепляться могут только уже эмульгированные жиры, которые содержатся в молоке и яичном желтке.
Основной гидролиз нейтральных жиров пищи происходит в тонком кишечнике под воздействием активных липаз. Среда в кишечнике слабощелочная, т. е. оптимальная для проявления активности липазы, поступающей сюда с соком поджелудочной железы.
Рис. 69 Основные этапы обмена жиров в организме
В процессе расщепления жиров пищи большую роль играет образование устойчивых эмульсий, что приводит к измельчению жиров. Диаметр сферических капелек жира при этом составляет 1000 нм. Устойчивость эмульсий жира к воде достигается с помощью эмульгаторов, препятствующих слиянию мелких жировых капель в крупные (рис. 70). Это увеличивает поверхность жировых капель в водной среде и создает большую доступность для воздействия ферментов. Эмульгаторами жиров являются соли желчных кислот, которые также активируют гидролитические ферменты, способствуют всасыванию жирных кислот и их транспорту в организме. Образуются желчные кислоты в печени из холестерина и поступают в кишечник с желчью.
При полном гидролизе нейтральных жиров в тонком кишечнике образуются глицерин и свободные жирные кислоты (рис. 71). Однако остаются и частично гидролизованные моно- и диглицериды.
Рис. 70 Эмульгирование жира: а — слой воды, масла и молекул эмульгатора (•); б — молекула эмульгированного жира, окруженная молекулами эмульгатора, обращенного гидрофильными группами к воде, а гидрофобными — к маслу
Рис. 71 Расщепление жиров в процессе пищеварения
Фосфолипиды, поступающие с пищей, также расщепляются в двенадцатиперстной кишке и эмульгируются солями желчных кислот. Гидролитическое расщепление фосфолипидов осуществляется несколькими специфическими фосфолипазами А, В, С и D, поступающими с панкреатическим соком. Эти ферменты разрывают разные эфирные связи, что видно из схемы гидролиза фосфатидилхолина:
В результате действия фосфолипаз образуются глицерин, жирные кислоты, азотсодержащие вещества и фосфорная кислота. Растворимые в воде продукты гидролиза фосфолипидов легко всасываются стенкой кишечника.
Стероиды, входящие в состав пищи, расщепляются в тонком кишечнике на спирт холестерол и жирные кислоты под действием гидролитических ферментов эстераз. Эти ферменты поступают с соком поджелудочной железы и активны только в присутствии солей желчных кислот.
Холестерин в организм человека поступает преимущественно с яичным желтком, мясом, печенью, мозгами в количестве около 0,2—0,5 г в виде либо свободного холестерина, либо его эфиров (холестеридов). Эфиры холестерина расщепляются на холестерин и жирные кислоты при участии фермента панкреатического и кишечного соков — холестеринэстеразы. Холестерин плохо растворяется в воде и всасывается в виде комплекса с желчными кислотами.
В процессе пищеварения около 40 % жиров распадается полностью до структурных компонентов, 50 % гидролизуются частично, а 10 % остаются негидролизованными.
Продукты гидролиза жира по мере их образования всасываются клетками слизистой оболочки кишечника ("ворсинками"). Глицерин, фосфорная кислота, аминоспирты, а также жирные кислоты с короткой цепью хорошо растворяются в воде и переходят в кровь при всасывании без особых изменений. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и частично гидролизованные триглицериды в воде не растворяются и всасываются только в виде водорастворимых комплексов с желчными кислотами, которые называются холеиновыми комплексами (холеинатами). Холеинаты обеспечивают проникновение жирных кислот в клетки слизистой оболочки кишечника, где эти комплексы распадаются на жирные и желчные кислоты. Освободившиеся желчные кислоты возвращаются в систему воротной вены и попадают в печень, где вновь включаются в состав желчи, а жирные кислоты используются для биосинтеза индивидуальных жиров.
Первичный синтез специфических для данного организма жиров происходит уже в клетках кишечного эпителия из глицерина и жирных кислот. Затем жиры проникают в лимфатическую систему и транспортируются в виде комплексов с белками (липопротеидов), которые различаются между собой по химическому составу, размеру частиц и специфической функции. Соотношение этих липопротеидов в крови изменяется при патологии обмена липидов и используется в диагностических целях.
В области грудного лимфатического протока они попадают в кровяное русло. Уже через 1—2 часа после приема пищи увеличивается уровень липидов в крови (алиментарная гиперлипемия). Наибольший пик гиперлипемии наблюдается через 4—6 часов после приема жирной пищи. Через 9— 10 часов после приема пищи уровень жиров в крови нормализуется.
Для того чтобы из крови поступить в ткани организма, жиры распадаются на поверхности сосудов до жирных кислот и глицерина. В тканях они снова синтезируются и откладываются про запас в жировых депо либо окисляются в ходе биоэнергетических процессов.