Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Закономерности метаболизма

Под метаболизмом обычно подразумевают обмен веществ и энергии, происходящие в клетках. В этом высоко интегрированном процессе можно различить две составляющие: катаболизм и анаболизм, которые тесно взаимосвязаны и не осуществимы друг без друга. В ходе катаболитных реак­ций происходит расщепление более сложных и разнообразных веществ на более простые (строительные блоки), число которых довольно ограничено. В большинстве случаев эти процессы сопровождаются окислением веществ, поэтому результатом таких реакций является образование восстановительных эквивалентов. Кроме того, в процессе катаболизма выделяется свободная энергия, которая может быть запасена в макроэргических связях АТР.

Реакции, относящиеся к анаболизму, имеют обратную направленность. В них из строительных блоков синтезируются удивительные по разнообразию сложные вещества, спектр которых специфичен для клеток разных организ­мов или органов (тканей) многоклеточного организма. Процессы биосинтеза требуют притока энергии, а также восстановительных эквивалентов, посколь­ку синтезируемые сложные вещества, как правило, характеризуются меньшей степенью окисленности, чем их предшественники. При этом происходит ре­генерация окисленных форм переносчиков восстановительных эквивалентов.

Часто выделяют еще одну (промежуточную) составляющую метаболиз­ма — амфиболизм, под которым подразумевают реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). В ходе амфиболизма осуществляются превращения, при­водящие, с одной стороны, к полному окислению веществ до углекислоты и воды, что сопровождается выделением энергии и образованием восстанови­тельных эквивалентов, а с другой — к формированию промежуточных ве­ществ, используемых в качестве субстратов при биосинтезе.

Таким образом, реакции катаболизма функционируют по принципу во­ронки, а реакции анаболизма — по принципу перевернутой воронки (рис. 8.1). Но во времени и те, и другие могут быть не разделены, а осуществ­ляться синхронно, чему немало способствует их разная локализация в эука­риотических клетках.

Сложные органические вещества, используемые клетками в качестве пи­тательных субстратов, чаще всего представлены полисахаридами, белками и липидами. При их расщеплении формируются в основном гексозы и пентозы, 20 типов аминокислот, несколько преобладающих жирных кислот и глицерол. Эти молекулы сами могут использоваться в виде субстратов для биосинтеза либо подвергаются дальнейшему расщеплению, связанному с вы­свобождением энергии. Большинство из них способно превращаться в пировиноградную кислоту и ацетил-СоА — ключевые промежуточные соедине­ния, субстраты разного рода брожений и ЦТК.

Рис. 8.1. Взаимосвязь реакций катаболизма и анаболизма

Характеризуя представленную на рис. 8.1 схему, можно различить еще две грани метаболизма: конструктивный и энергетический метаболизм. Под конструктивным метаболизмом понимают взаимопревращения веществ, связанные с разрушением и образованием химических связей, протекающие с участием ферментов. Энергетический метаболизм —это взаимопревращения энергии в клетке, осуществляющиеся в основном благодаря действию сопря­гающих агентов, таких, как наиболее распространенный переносчик фосфат­ных групп — ADP (глава 7). Конструктивный и энергетический метаболизм также тесно связаны друг с другом.

Важной особенностью метаболизма является его универсальность: у большинства живых существ главные метаболические пути сходны, а зако­номерности запасания энергии при субстратном, окислительном и фотофос­форилировании — едины. В результате многообразные варианты превраще­ния веществ у разных организмов можно свести к общей схеме. Общим также является то, что метаболические превращения осуществляются с участием ферментов, поэтапно (с образованием промежуточных продуктов — метаболитов), в ходе обмена многоатомными группировками, а не поатом­ной сборки.

Метаболический процесс можно рассматривать как стройную систему химических реакций, в которой существует строгое соподчинение, благодаря наличию регулирующих механизмов. Именно сложная регуляция метаболиз­ма, осуществляющаяся на нескольких уровнях, позволяет координировать скорость процессов катаболизма и анаболизма, сопрягая ее с меняющимися условиями окружающей среды.