Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Дыхание
Окислительно-восстановительный потенциал компонентов

Компоненты дыхательной цепи ведут себя как типичные окислительно­восстановительные системы, переходя попеременно в процессе транспорта электронов из восстановленного состояния в окисленное и наоборот. При этом порядок расположения переносчиков в мембране обусловлен величиной их окислительно-восстановительного потенциала (ОВП), который служит мерой способности соединений или элементов отдавать электроны.

Подобно химическим элементам, функционирующие в клетках вещества тоже можно расположить в ряд по величине их ОВП (Е0) при степени восста­новления 1/2. Отрицательный окислительно-восстановительный потенциал свидетельствует о том, что данное вещество имеет меньшее сродство к элек­тронам, чем молекулярный водород. Положительные значения Е0 характери­зуют более высокое, чем у Н2, сродство к электронам у данного вещества. Таким образом, сильный восстановитель, например NADH, обладает отрицательным Е0, а сильный окислитель (например, О2) — положительным Е0. В биохимии пользуются величиной Е0', приведенной к рН 7. Значения Е0' от­дельных компонентов дыхательной цепи находятся в пределах от (-) 0,32 В (для NAD+/NADH) до (+) 0,82 В (для О2-/1/2 мидные переносчики начинают дыхательную цепь, т. е. располагаются в ее начале, а молекулярный кислород завершает цепь, выполняя роль конечного акцептора электронов.

Разность ОВП двух реагирующих веществ может служить мерой измене­ния свободной энергии в химической реакции, т. е. мерой полезной работы, которую способна выполнить система. Сопоставление окислительно­восстановительных потенциалов компонентов дыхательной цепи позволяет обнаружить три этапа окисления, на которых высвобождается достаточное для синтеза молекулы АТР количество энергии (не менее -0,15 В). В табл. 12.1 представлены значения Е0' основных компонентов дыхательной цепи, а также разность потенциалов (∆Е0) взаимодействующих систем.

Таблица 12.1. Окислительно-восстановительные потенциалы компонентов дыха­тельной цепи

Компонент

Е0', В

∆Е0, В

Образование АТР

NAD+/NADH

-0,32

-0,02

нет

FMN/FMNH2

-0,30

-0,05

нет

FeS/FeS(2e)

-0,25

-0,27

да

Q/QH2

+0,02

-0 01

нет

Цитохром b (Fe3+/Fe2+)

+0,03

-0,19

да

Цитохром c1 (Fe3+/Fe2+)

+0,22

-0,02

нет

Цитохром c (Fe3+/Fe2+)

+0,24

-0,01

нет

Цитохром a*a3 (Fe3+/Fe2+)

+0,25*, +0,39

-0,43

да

O2-/1/2O2

+0,82