Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002
Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Улавливание энергии света биомолекулами
Можно смело утверждать, что Жизнь на нашей планете обязана солнечному свету. Энергия света поглощается фотосинтезирующими организмами и запасается в виде химических связей органических соединений, а остальные обитатели Земли (возможно, лишь за исключением способных к хемосинтезу бактерий) используют энергию этих связей для того, чтобы осуществить в клетках окислительное или субстратное фосфорилирование.
Видимый свет представляет собой форму электромагнитного излучения с длиной волны 400—700 нм, и его происхождение обусловлено сложными процессами, происходящими на Солнце. Одним из результатов этих процессов является испускание энергии в виде квантов видимого света (фотонов), которые достигают земной поверхности. Энергия фотонов обратно пропорциональна их длине волны, и наибольшей энергией характеризуются фотоны с наименьшей длиной волны, соответствующей фиолетовому краю видимого спектра.
Способность вещества поглощать свет зависит от его атомной структуры. Когда фотон сталкивается с атомом или молекулой, способными поглощать свет данной длины волны, энергия фотона поглощается одним из электронов и атом или молекула переходят в более богатое энергией возбужденное состояние. Возбуждение длится 10-9—10-8 с, после чего молекула возвращается в первоначальное состояние, которое называется основным и характеризуется меньшей энергией, чем возбужденное. При возврате в основное состояние возбужденная молекула может терять свою энергию несколькими способами: 1) энергия может рассеиваться в виде тепла; 2) часть поглощенной энергии может немедленно испускаться в виде света (флуоресценция) или после некоторой задержки (фосфоресценция). Испускаемый при флуоресценции и фосфоресценции свет обычно характеризуется большей длиной волны и меньшей энергией, чем свет, вызвавший возбуждение молекулы. Кроме этого (3), поглощение света может вызывать фотохимические реакции, в которые способны вступать возбужденные молекулы.
Фотохимические реакции представляют собой диссоциацию на ионы или радикалы либо присоединение протонов, что может сопровождаться разрывом связей, реакции фотоприсоединения и фотоотщепления, а также изомеризации. Возбужденные молекулы способны превращаться в сильные окислители и восстановители и индуцировать соответствующие процессы по отношению к другим молекулам. Все перечисленные реакции с участием возбужденных светом молекул становятся возможными, поскольку с повышением энергии молекулы приобретают химические свойства, нехарактерные для их невозбужденных форм.
Фотохимические реакции приобретают особую роль, когда затрагивают жизненно важные для клетки структуры. Первостепенное значение в этом отношении играют нуклеиновые кислоты, азотистые основания которых, как известно, испытывают на себе фотодинамическое действие коротковолнового света. В результате различного рода фотохимических превращений (в первую очередь, образования пиримидиновых димеров) в составе ДНК появляется большое количество изменений, которые, не будучи репарированными, закрепляются в виде мутаций (глава 2).
С другой стороны, фотохимические реакции чрезвычайно важны для таких явлений, как фотосинтез и фоторецепция. Среди биологических молекул есть специализированные, способные в ответ на поглощение света обусловливать определенные процессы в клетках. Такими молекулами служат, в первую очередь, фотосинтетические пигменты, участвующие в запасании световой энергии в ходе фотосинтеза. В возбужденном состоянии молекулы хлорофилла способны инициировать фотоокисление молекул воды, что сопровождается транспортом возбужденных электронов по компонентам фотосистем. Другой класс светочувствительных биомолекул представлен зрительными фоторецепторами, которые в ответ на поглощение света генерируют нервный импульс. Фотохимическая реакция, запускающая данный процесс, состоит в изомеризации молекулы зрительного пигмента.