Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Улавливание энергии света биомолекулами
Зрительное восприятие

Органы зрения представляют собой высокоразвитые рецепторы, в основе функционирования которых лежат фотохимические реакции светочувстви­тельных пигментов (фоторецепторов). Для улавливания наибольшего количе­ства света фоторецепторами светочувствительные клетки глаза (палочки и колбочки сетчатки) устроены особым образом: их внешние сегменты бук­вально «напичканы» специализированными мембранами, в которых и нахо­дятся рецепторные молекулы (рис. 13.8). Каждая такая клетка соединяется с помощью посредника с аксонами зрительного нерва, в мембранах которых в результате каскадных реакций в ответ на фотохимические превращения фоторецепторов возбуждаются нервные импульсы. Таким образом, свет различ­ной длины волны, отражаемый объектами, расположенными на различном расстоянии, воспринимается глазом и преобразуется в нервные импульсы. По аксонам зрительного нерва эти импульсы поступают в особый отдел головно­го мозга (зрительную кору) и интерпретируются там, порождая изображение.

В палочках (высокочувствительные клетки сетчатки, отвечающие за «черно-белое» зрение), в их внешнем, обращенном к окружающей среде сег­менте, располагается порядка 500 параллельно уложенных дисков диаметром ~ 2 мкм (рис. 13.8). Каждый диск образован парой мембран, разделенных узким пространством. Мембраны на 60% состоят из белка, основная часть которого приходится на родопсин — светочувствительный хромопротеин. Хромофором родопсина служит 11-цис-ретиналь, он через e-аминогруппу остатка лизина связан с белковой частью — опсином (рис. 13.8). Родопсин присутствует в мембранах дисков в виде трансмембранного белка.

При поглощении молекулой родопсина кванта света происходит изомери­зация 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь (рис. 13.8). В результате этой фотохимической реакции родопсин переходит в активную форму и сти­мулирует G-белок, циркулирующий в цитоплазме палочек. В свою очередь, G-белок запускает каскад передачи сигнала, который и приводит к генериро­ванию нервного импульса в мембранах нервных клеток.

Рис. 13.8. Схематическое строение палочки. Родопсин. Изомеризация ретиналя из цис-формы в транс-форму

Транс-ретиналь характеризуется низким сродством к опсину, и спустя ко­роткое время активированный родопсин диссоциирует на опсин и полностью транс-ретиналь. Специальная ретиналь-изомераза катализирует превращение транс-ретиналя в его цис-форму, после чего происходит самопроизвольная ассоциация цис-ретиналя с опсином, обусловленная высоким сродством этих структурных частей друг к другу, и снова образуется родопсин. Все перечис­ленные события циклически повторяются и известны под названием зри­тельный цикл (рис. 13.9).

Для понимания механизма генерирования нервного импульса в ходе кас­кадных событий, вызванных изомеризацией ретиналя под действием света, следует учитывать некоторые особенности функционирования свето­чувствительных клеток. В мембране палочки находятся катионные насосы, которые постоянно выкачивают ионы Na⁺ и Ca²⁺ из клетки, создавая на ней ионный градиент. В темноте внутрь палочек постоянно течет поток ионов натрия и кальция, которые пользуются cGMP-зависимыми каналами для воз­вращения в клетку согласно закономерностям облегченной диффузии. Эти каналы остаются открытыми при связывании с ними циклического гуанозин-монофосфата (cGMP).

Рис. 13.9. Зрительный цикл и связанные со световой активацией родопсина каскадные реакции, приводящие к генерации нервного импульса в мембранах нейронов (родопсин* — активированная форма родопсина; cGMP-циклический гуанозинмонофосфат)

При освещении происходят следующие события. Активный родопсин, в составе которого цис-ретиналь подвергнулся фотохимическому превращению в полностью транс-ретиналь, связывается с G-белком. При этом в составе G-белка GDP обменивается на GTP и белок диссоциирует на субъединицы, одна из которых представляет собой активную GTP-a-субъединицу. Эта структура активирует фермент сGMP-фосфодиэстеразу, которая катализирует гидролиз циклического гуанозинмонофосфата. Уровень cGMP быстро понижается, что приводит к перекрыванию катионных каналов. В результате концентрация ионов Na⁺ и Ca²⁺ на внутренней поверхности мембраны палочки резко падает, поскольку продолжают работать катионные насосы: происходит гиперполя­ризация клетки. Г иперполяризация замедляет высвобождение из палочек воз­буждающего нейромедиатора (глутамата), и в ответ на это опосредованным образом в аксонах зрительного нерва возникает потенциал действия (гла­ва 4).

Активная GTP-a-субъединица G-белка существует очень непродолжи­тельное время и инактивируется за счет гидролиза GTP. Образуется свобод­ная a-субъединица, ассоциирующая с остальными субъединицами с образо­ванием G-белка, способного снова перейти в активную форму за счет связы­вания с активным родопсином.

Бактериородопсин. Белок, похожий по структуре на родопсин глаза (бактериородопсин), обнаружен в клетках некоторых архебактерий, где он тоже используется для фоторецепции. Высокоспециализированная в физиоло­гическом отношении группа галобактерий (Halobacterium, Halococcus, Natrococcus, Natrobacterium) содержит необычные пурпурные мембраны, окра­шенные в ярко оранжевые — ярко красные тона за счет содержания в них бактериородопсина. Эти бактерии уникальны тем, что способны за счет по­глощения энергии света генерировать на мембране протонный градиент, ко­торый используется в качестве движущей силы при синтезе АТР. Другой от­личительной особенностью галобактерий является способность развиваться в концентрированных растворах солей (галофилия).

Бактериородопсин представляет собой интегральный белок пурпурной мембраны, в которой он формирует полый цилиндр. Хромофором бактерио- родопсина служит ретиналь. В темноте ретиналь находится в полностью транс-форме и его альдиминная группа (= N+H -) протонирована (рис. 13.8). При освещении ретиналь перегруппировывается в 13-цис-форму, а альдиминная группа отдает протон, который через канал выводится на наружную поверхность мембраны. Так на мембране создается протонный градиент. За­кономерности синтеза АТР за счет энергии протонного градиента такие же, как при окислительном фосфорилировании. Таким образом, бактериородопсин в пурпурных мембранах выполняет роль протонного насоса, приводимого в действие светом.

Энергия, запасенная в ходе такого необычного способа «фотосинтеза», дополняет энергию, которую галобактерии запасают в ходе дыхания.