Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Химические основы жизни
Липиды
Жирорастворимые витамины, стероиды и другие липиды

Витаминами называют органические вещества, следовые количества которых необходимы для нормальной жизнедеятельности клеток. Незаменимыми называют те витамины, которые сам организм не может синтезировать; при их отсутствии в питании клетка погибает. (Этот факт послужил основой теста на наличие или отсутствие какого-либо витамина путем выращивания микроорганизмов в исследуемой среде.) Понятно, чтo водорастворимые витамины, например витамин С (аскорбиновая кислота), не являются липидами. В то же время витамины А, Е, К и D не растворяются в воде, но растворимы в органических растворителях, поэтому их относят к липидам. Биологическая роль жирорастворимых витаминов до конца не выяснена; исключение составляет витамин А, необходимый для предотвращения дневной слепоты (никталопии) у человека.

Интерес к микроорганизмам и пищевым продуктам как источникам витаминов обусловлен тем обстоятельством, что к числу незаменимых (или считающихся незаменимыми) для детей и (или) взрослых относятся водорастворимые витамины тиамин, рибофлавин, ниацин (никотиновая кислота), пантотеновая кислота, биотин, фолиевая кислота, холин, а также липидные витамины A, D, Е и К. Многие из этих соединений могут синтезироваться различными микроорганизмами. Дрожжи, например, продуцируют эргостерол — предшественник витамина D₂ (кальциферола), превращающийся в него под действием солнечного света. Жирорастворимый витамин К синтезируется микроорганизмами в пищеварительном тракте животных и человека; этот пример является прекрасной иллюстрацией взаимной помощи, оказываемой одним видом организмов другому (так называемого комменсализма, рассматриваемого далее в гл. 13). Известно, что некоторые водорастворимые витамины необходимы для перевода ряда ферментов в активную форму.

РИС. 2.3. Некоторые примеры структур стероидов.

Стероиды представляют собой класс биологически важных липидов, обладающих общим углеродным скелетом (рис. 2.3,а). К стероидам относятся, в частности, гормоны, являющиеся чрезвычайно мощными регуляторами скоростей биологических реакций; в тканях человека гормоны эффективны в концентрациях порядка 10^-8 М. В настоящее время микроорганизмы используются только для осуществления относительно несложных превращений, позволяющих из одних стероидов получать другие, более ценные. Например, прогестерон можно превратить в кортизон в две стадии: первая осуществляется микробиологическим путем, а вторая — химическим (рис. 2.3,6). Другие подобные примеры приведены в табл. 12.15. Структура исходного прогестерона настолько сложна, что только определенный фермент, продуцируемый одним или несколькими типами микроорганизмов, позволяет провести необходимую реакцию с достаточной степенью селективности (т. е. с минимальным образованием побочных продуктов). Широко известный стероид холестерин (рис. 2.3, в) обнаружен практически только в мембранах животных тканей. Показано, что родственные стероиды обладают способностью изменять проницаемость плазматических мембран клетки.

Важным полимерным резервом питательных веществ для ряда бактерий, в том числе Alcaligenes eutrophus, служит поли-β-гидроксимасляная кислота (ПГМ), мономерное звено которой имеет строение —ОСН(СН₃)СН₂СО—. Этот полимер находится в клетках в виде гранул. В отсутствие достаточного количества питательных веществ клетка деполимеризует ПГМ с образованием растворимой, легко включающейся в метаболический цикл ß-гидроксимасляной кислоты. Физические и механические свойства ПГМ позволяют изготовлять из нее упаковочные материалы; если учесть, что ПГМ легко подвергается биодеградации, то можно предположить, что этот биополимер в будущем будет производиться в промышленных масштабах.