Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Дыхание

Дыханием называется сопровождающийся выделением энергии процесс, в котором органические или восстановленные неорганические соединения окисляются в результате взаимодействия с неорганическими веществами. Как показано в табл. 5.4, в различных бактериях процесс дыхания осуществляется с участием различных восстановителей и окислителей. Если окислителем является не кислород, то процесс называют анаэробным дыханием, а термин аэробное дыхание применяют в тех типичных для эукариот и многих бактерий случаях, когда роль окислителя выполняет О2. Напомним, что литотрофы используют неорганические восстановители. Примеры литотрофов также приведены в табл. 5.4. По имеющимся в настоящее время данным все литотрофы являются аутотрофами, так как источником углерода для них служит СО2.

Таблица 5.4. Восстановители и окислители в процессах дыхания бактерийa

Восстановитель

Окислитель

Продукты реакции

Организмы

Н2

O2

H2O

Водородные бактерии

Н2

SO42-

H2O + S2-

Desulfovibrio

Органические вещества

O2

СO2 + Н2O

Многие бактерии, все растения и животные

NH3

O2

2- + Н2О

Нитрифицирующие бактерии

NO2-

O2

NO3- + H2O

Нитрифицирующие бактерии

Органические вещества

NO3-

N2 + CO2

Денитрифицирующие бактерии

Fe2+

O2

Fe3+

Ferrobacillus

(железобактерии)

S2-

O2

SO42- + H2O

Thiobaciilus

(серные бактерии)

а Из книги: Sisłrom W. R., Microbial Life, 2d ed., table 4-2, p. 53, Holt, Rinehart and Winston, Inc., New York, 1969.

В большинстве форм дыхания органические вещества окисляются под действием кислорода. Далее в настоящем разделе мы будем рассматривать только такую форму дыхания и, употребляя термин «дыхание», будем подразумевать только аэробный процесс. Удобно подразделять весь процесс дыхания на две фазы, в первой из которых органические вещества окисляются до СО2, а атомы водорода (электроны) захватываются NAD. В следующей фазе атомы водорода участвуют в ряде последовательных химических превращений, в результате которых из ADP регенерируется АТР, а сами атомы водорода соединяются с кислородом, образуя воду. Ниже мы рассмотрим эти две фазы более детально.