Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Фотосинтез и его связь с первичным источником энергии
Транспорт электронов и фотофосфорилирование

В фотосистемах I и II поглощение двух световых квантов (фотонов) хлорофиллом и другими пигментами приводит к возбуждению электрона в реакционном центре (например, Р700 в случае фотосистемы I; см. рис. 5.10). Обладающий достаточно высокой энергией электрон включается в цепь электронного транспорта. Затем электрон «падает» на низший энергетический уровень (этот процесс изображен на рис. 5.10 как повышение значения стандартного электродного потенциала Е⁰'). В фотосистеме I электрон в конечном счете используется для восстановления NADP⁺, а возбужденные электроны фотосистемы II передаются фотосистеме I, причем в процессе их транспорта каждая пара возбужденных электронов участвует в фосфорилировании одной молекулы ADP. Таким образом, общая стехиометрия реакций, индуцируемых фотонами в фотосинтезирующих эукариотах, выглядит следующим образом:

H₂O + 4hv + NADP⁺ + ADP + P_i→

→ NADPH + H⁺ + ¹/₂O₂ + (ATP + H₂O)      (5.28)

РИС. 5.10. Инициированное поглощением света возбуждение электронов (вертикальные стрелки) и их транспорт в фотосинтезирующих системах. (Ленинджер А., Основы биохимии, т. 1—3. — М.: Мир, 1985.)

В используемом диапазоне энергий светового возбуждения только при совместной работе двух фотосистем вода может служить донором (E⁰' = + 0,82 В), a NADP⁺ — акцептором (Е⁰' = -0,32 В) электронов. Уравнение (5.10) объясняет, почему, например, в бактериях, использующих в качестве донора электронов H2S, фотосинтез может осуществляться только фотосистемой I: это связано с величиной стандартного электродного потенциала восстановления серы Е⁰', равного —0,23 В.

Поглощенная световая энергия может участвовать в регенерации дополнительных количеств АТР по пути циклического фотофосфорилирования, изображенному на рис. 5.10 штриховой линией. В этом случае возбужденные электроны транспортируются от Р700 к Р430, затем к цитохрому b563 и снова к Р700; па последнем этапе этого пути электроны принимают участие в фосфорилировании ADP по следующему простому уравнению:

3hv + ADP + P_i → АТР + Н₂O      (5.29)

Использование накопленных рассмотренными выше путями энергии и восстанавливающих эквивалентов для синтеза глюкозы из СO₂ и Н_2O мы опишем в следующем разделе. Здесь же отметим, что изменение свободной энергии в реакции фотосинтеза

6СО₂ + 6Н₂О → C₆H₁₂O₆ + 6O₂      (5.30)

равно +686 ккал/моль. Поскольку в любой из фотосистем для возбуждения одного электрона необходимы два фотона и поскольку генерирование одной молекулы O₂ сопровождается переносом четырех электронов, то образование 6O₂ требует поглощения 48 квантов света. Согласно уравнению (5.27), энергия фотонов зависит от длины их волны. Если принять λ = 700 нм, то минимальное количество световой энергии, необходимой для инициирования реакции (5.30) с помощью фотосинтезирующей системы растений, составит 48∙41 = 1968 ккал/моль глюкозы. Следовательно, в первом приближении эффективность утилизации поглощенного света будет равна 686: 1968 = 0,35 = 35%. Действительную эффективность фотосинтеза в растениях и микроорганизмах мы рассмотрим позднее, в ходе обсуждения общей стехиометрии метаболизма.