Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Организация и регуляция метаболизма

Подобно любому химическому предприятию, клетка должна обладать системами регулирования сложного переплетения осуществляющихся в ней химических реакций. Эти системы должны обеспечивать соответствующее потребностям клетки поступление материалов, энергии и электронов, а также высокую эффективность использования этих ресурсов. Кроме того, последовательности и циклы реакций должны быть организованы таким образом, чтобы они поддавались эффективному контролю и регулированию. В этом разделе мы изучим способы регуляции потоков веществ в многочисленных разветвленных и замкнутых путях метаболизма клетки путем модуляции

активности ряда ключевых ферментов и, кроме того, рассмотрим основные особенности структуры метаболической сети. Чтобы оценить важность и эффективность этих структур и систем регуляции, достаточно ознакомиться с метаболической активностью бактерий Е. coli. В богатой питательными веществами среде эти клетки делятся каждые 20 мин; при этом осуществляется огромное количество химических реакций с поразительными точностью, производительностью и сбалансированностью (табл. 5.6).

Таблица 5.6. Биосинтетическая активность в процессе 20-минутного цикла деления клеток Е. coli^a

^а Lehninger A. L., Bioenergetics, 2d ed., р. 123, W. A. Benjamin, Inc., Palo Alto, Ca., 1965.

В качестве примера достаточно рассмотреть белковый синтез. Приведенные в таблице данные показывают, что в среднем в клетке синтезируется 1400 молекул белков в секунду. Поскольку белки представляют собой сравнительно большие биополимеры, при синтезе каждого из которых создается в среднем около 300 ковалентных связей, то в среднем в одной клетке за секунду образуется около 420 000 пептидных связей. Более того, так как белки являются информационными полимерами, составляющие их мономерные звенья должны быть соединены только в строго определенной последовательности.

За такую огромную скорость синтеза белков живой клетке приходится расплачиваться существенной частью образующейся в процессе метаболизма химической энергии. Почти всю свою энергию бактерия вкладывает в биосинтез, причем около 88% ее расходуется на синтез белков. Из данных табл. 5.6 следует также, что на цели биосинтеза расходуется около 2,5 миллиона молекул АТР в секунду. Поскольку всего в клетке Е. coli содержится приблизительно пять миллионов молекул АТР, то этого запаса хватит клетке всего лишь на две секунды жизнедеятельности. Этот факт дает возможность оценить те огромные скорости регенерации АТР, которые необходимы для нормального функционирования клетки, а также важность регуляции скорости образования АТР в соответствии с потребностями клетки. Аналогичные выводы могут быть сделаны и в отношении других важных участников процессов первичного метаболизма NADH и NADPH.