Основы биохимии - Филиппович Ю. Б. 1999

Ферменты
Номенклатура ферментов

Ферментология очень долго не располагала строго научной номенклатурой ферментов. Наименования ферментам давали по случайным признакам (три­виальная номенклатура), по названию субстрата (рациональная), по химичес­кому составу фермента и, наконец, по типу катализируемой реакции и харак­теру субстрата.

Примерами тривиальной номенклатуры могут служить названия таких фер­ментов, как пепсин (от греч. пепси с — пищеварение), трипсин (от греч. три­пале — разжижаю) и папаин (от названия дынного дерева Carica papaja, из сока которого он выделен). По действию все эти ферменты являются протеолитиче­скими, т. е. ускоряют гидролиз протеинов (белков). Характерное название было дано группе окрашенных внутриклеточных ферментов, ускоряющих окислительно-восстановительные реакции в клетке, — цитохромы (от лат. citos — клетка и chroma — цвет).

Наибольшее распространение получила рациональная номенклатура, со­гласно которой название фермента составляется из названия субстрата и ха­рактерного окончания -аза. Она была предложена более столетия тому назад, в 1883 г., Э. Дюкло — учеником Л. Пастера. Так, фермент, ускоряющий реак­цию гидролиза крахмала, получил название амилаза (от греч. амилон — крах­мал), гидролиза жиров — липаза (от греч. липос — жир), белков (протеинов) — протеаза, мочевины — уреаза (от греч. уреа — мочевина) и т. п.

Когда методами аналитической химии были достигнуты известные успехи в расшифровке химической природы простетических групп, возникла новая номенклатура ферментов Их стали именовать по названию простатической группы, например геминфермент (простетическая группа — гем), пиридоксальфермент (простетическая группа — пиридоксаль) и т. п.

Затем в названии фермента стали указывать как на характер субстрата, так и на тип катализируемой реакции. Например, фермент, отнимающий водород от молекулы янтарной кислоты, называют сукцинатдегидрогеназой, подчер­кивая этим одновременно и химическую природу субстрата, и отнятие атомов водорода в процессе ферментативного действия:

В 1961 г. Международная комиссия по номенклатуре ферментов пред­ставила V Международному биохимическому конгрессу проект номе­нклатуры, построенный на строго научных принципах¹. Проект был утвержден конгрессом, и новая номенклатура прочно вошла в фермен­тологию. Согласно этой (Московской) номенклатуре название фермента составляют из химического названия субстрата и названия той реакции, которая осуществляется ферментом. Если химическая реакция, ускоряемая ферментом, сопровождается переносом группировки атомов от субстрата к акцептору, название фермента включает также химическое наименование акцептора.

Например, пиридоксальфермент, катализирующий реакцию переаминирования между L-аланином и а-кетоглутаровой кислотой, называется L-аланин: 2-оксоглутарат аминотрансфераза:

В этом названии отмечены сразу три особенности: 1) субстратом является L-аланин; 2) акцептором служит 2-оксоглутаровая кислота; 3) от субстрата к акцептору передается аминогруппа.

Названия ферментов по научной номенклатуре неизмеримо выигрывают в точности, но становятся в ряде случаев гораздо сложнее старых, тривиаль­ных. Так уреаза (тривиальное название), ускоряющая реакцию гидролиза мочевины на оксид углерода (IV) и аммиак, по научной номенклатуре имену­ется карбамид — амидогидролазой:

H₂N—СО—NH₂+ Н₂О—2NH₃ + СО₂

В этом названии дано точное химическое наименование субстрата и указано, что фермент катализирует реакцию гидролиза амидогруппы. Трегалаза, уско­ряющая реакцию гидролиза трегалозы, называется трегалоза-1-глюкогидролазой.

В связи со значительным усложнением научных названий в новой номенк­латуре допускается сохранение наряду с новыми старых тривиальных, рабочих названий ферментов. Международной комиссией был составлен детальный список всех известных в то время ферментов, существенно дополненный в 1972 г. при пересмотре как классификации, так и номенклатуры некоторых ферментов, где рядом с новым научным названием каждого фермента приве­дено старое, а также указан химизм катализируемой ферментом реакции и в некоторых случаях природа фермента. Таким образом, исключается воз­можность путаницы в наименовании фермента. В 1964 г. список включал 874 фермента; в последующее время он был существенно дополнен и возрос до 1770 ферментов в 1972 г. и до 2003 ферментов в 1979 г.

¹ Конгресс проходил в Москве 10—16 августа 1961 г.

Каждому ферменту в указанном списке присвоен индивидуальный номер (шифр). Например, шифр уреазы выражается цифрами 3.5.1.5. Это означает, что уреаза относится к 3-му классу (первая цифра) ферментов, все представи­тели которого катализируют реакции гидролиза. Вторая цифра (5) говорит о том, что уреаза принадлежит к 5-му подклассу этого класса, куда зачислены все ферменты, ускоряющие гидролиз С—N-связей, не являющихся пептид­ными. Третья цифра шифра (1) указывает на принадлежность уреазы к подпод­классу 5-го подкласса, члены которого ускоряют гидролиз линейных амидов, а последняя цифра (5) — порядковый номер уреазы в этом подпод­классе.

Упоминавшаяся ранее лактатдегидрогенеза имеет шифр 1.1.1.27, т. е. относится к 1-му классу ферментов (оксидоредуктазы), к 1-му подклассу (оксидоредуктазы, действующие на СН—ОН-группировки в качестве до­норов атомов водорода), к 1-му подподклассу (акцептором атомов водорода служит никотинамидадениндинуклеотид — см. о нем ниже в этой главе) и занимает 27-е место в перечне ферментов упомянутого под­подкласса. Таким образом, шифр абсолютно точно указывает место фермента в общем списке. В настоящее время принято в научных публикациях при первом упоминании фермента указывать в скобках его шифр.

В дальнейшем при рассмотрении классификации и отдельных представи­телей ферментов мы будем пользоваться как научными (систематическими), так и тривиальными (рабочими) названиями.