Основы биохимии - Филиппович Ю. Б. 1999

Водный и минеральный обмен
Водный обмен

Содержание и распределение воды в организме и клетке. Ранее было отмечено (см. гл. I), что вода составляет около ³/₄ биомассы Земли. Ее содержание в организмах примерно в 5 раз превышает количество воды во всех реках земного шара. У разных организмов и особенно в различных тканях животных и растений содержание воды колеблется в значительных пределах. Так, в биологических жидкостях (пасока деревьев, кровь, лимфа, слюна, желудочный сок животных и т. п.) содержится от 88 до 99% воды, тогда как в древесине растений или костной ткани животных ее количество измеряется 20—24%.

Чем моложе организм или орган, тем выше в нем содержание воды. Отличной иллюстрацией этому является постепенное обезвоживание организ­ма человека и животных в процессе старения, сопровождающееся характер­ным сморщиванием кожных покровов. Аналогично этому происходит посте­пенное снижение содержания влаги в растениях по мере их вегетации. Кроме того, у древесных растений верхушечные (молодые) листья всегда значительно богаче водой, чем приствольные (более старые) листья.    

Большая часть воды в организме локализована в его клетках. Эту воду называют внутриклеточной. В противоположность этому вода, сосредоточен­ная в межклеточном пространстве или входящая в состав биологических жидкостей, называется внеклеточной. Так, в организме человека ²/₃ составляет внутриклеточная, a ¹/₃ — внеклеточная вода. По-видимому, содержание воды в клетках в какой-то мере коррелирует с интенсивностью процессов жизнеде­ятельности в них. Так, содержание воды в активно делящихся клетках достига­ет 80% и в некоторых случаях даже 90%.

Долгое время считали, что, по крайней мере, в растительной клетке глав­ная масса воды сосредоточена в вакуоли. Однако более тщательные определе­ния показали, что лишь около ¹/3 внутриклеточной воды приходится на вакуоль, а остальная ее часть локализована в протоплазме и клеточной стенке. Из субклеточных частиц наименьшим содержанием воды отличаются ядры­шко и липидные включения; ядерный сок, матрикс митохондрий и гиалоплаз­ма достаточно богаты водой, тогда как в липопротеиновых структурах эндо­плазматического ретикулума ее содержание невысоко.

Состояние воды. В простейшей бактериальной клетке на одну молекулу нуклеиновой кислоты приходится около 100000, на одну белковую молеку­лу — примерно 40000, а на каждую молекулу липидов — приблизительно 1500 молекул воды (см. гл. I). Таким образом, молекулы органических соеди­нений в клетке постоянно окружены молекулами воды и, конечно, взаимодей­ствуют с ними. Нельзя упускать из вида также взаимодействие молекул воды друг с другом и неорганическими катионами и анионами.

Молекула воды полярна и обладает определенным дипольным моментом. Вследствие этого молекулы воды соответствующим образом ориентируются по отношению друг к другу, образуя структурированную систему. Попадая в поле действия иона, молекулы воды образуют вокруг него гидратную оболочку. Указанное взаимодействие сопровождается разрушением структуры самой воды (эффект разупорядочения). Если вновь возникающая упорядочен­ность в расположении молекул воды вокруг иона меньше, чем в самой структурированной воде, то наблюдается так называемая отрицательная гид­ратация, заключающаяся в том, что молекулы воды вблизи иона обладают большей подвижностью, чем в чистой воде. В частности, отрицательная гидратация свойственна ионам К, Rb, Cs, Cl и I, а положительная—ионам Na, Li, Ca и Ba. Аналогичные явления происходят также по катионным и анион­ным центрам органических молекул, в том числе и макромолекул. Таким образом, известная часть молекул воды в клетке находится в связанном состоянии за счет участия в процессах гидратации.

Не менее важную роль в структурировании самой воды и ее взаимодейст­вии с макро- и микромолекулами играют водородные связи. Благодаря им еще некоторая часть молекул воды в клеточном содержимом переводится в связанную форму.

Предполагают, что вблизи гидрофобных участков макромолекул вода организуется в льдоподобную структуру, способствующую поддержанию тре­тичной структуры ряда биополимеров, особенно белков. Естественно, что и эту воду следует причислить к категории связанной воды.

Наконец, вода может захватываться внутрь как отдельных макромолекул при формировании их третичной структуры, так особенно и надмолекулярных биокомплексов, столь характерных для клеточного содержимого.

Сказанное выше описывает случаи перевода воды в связанное состояние на молекулярном уровне. Однако при более глубоком исследовании состояния воды в субклеточных структурах вырисовываются некоторые новые возмож­ности. Так, хорошо известна высокая пористость рибосом, содержащих в на­тивном состоянии воды в 2,7 раза больше, чем сухие рибосомы. Белково­липидные мембраны митохондрий, лизосом, эндоплазматического ретикулу­ма и других субклеточных структур изолируют от внутриклеточного пространства значительные емкости, в которых наряду с другими веществами сосредоточена вода. Аналогичную роль выполняет ядерная оболочка. Таким образом, в составе субклеточных структур также связано значительное количе­ство воды. Ее иногда называют иммобильной водой.

Следовательно, есть все основания выделять две категории воды в организ­ме: свободную и связанную. Последняя в зависимости от типа связанности с большей или меньшей силой удерживается организмом. В соответствии с этим ее, в свою очередь, подразделяют на слабосвязанную воду (вода диффу­зионных слоев гидратационных оболочек, структурированная вода и т. п., т. е. вода, которая служит растворителем и замерзает при температурах, близких к 0° С) и прочносвязанную воду (вода 1-го гидратационного слоя, как «чулком» охватывающая молекулу, почти не способная быть растворителем и замерза­ющая при температурах — 25° С и даже — 269° С). Не исключено, что внутри­клеточная вода непрерывно претерпевает регулируемые белками пульсационные переходы из упорядоченного в разупорядоченное состояние, взаимосвя­занное с выталкиванием из клетки отслуживших метаболитов (шлаков) и всасыванием необходимых веществ.

С современной точки зрения, вода организма не может рассматриваться как инертная среда, заполняющая пространство между макромолекулами, субклеточными частицами, клетками и т. д. Напротив, она должна расцениваться в качестве структурного элемента как клеточного содержимого, так и организма в целом. Только в этом случае может быть полностью оценено и понято ее огромное значение в процессах жизнедеятельности, ее способ­ность, по выражению А. Сцент-Дьердьи, быть «матрицей жизни».

Роль воды в процессах жизнедеятельности. В результате многочисленных опытов было установлено, что вода в жизни организма играет важнейшую роль. Так, полная утрата жиров и понижение наполовину содержания белков в организме в результате голодания не столь опасны, как потеря 20% воды. Продолжительность жизни голодающих собак, например, можно повысить в 10 раз, если снабжать их водой.

Это объясняется тем, что вода в организме выполняет весьма существен­ные и разнообразные функции. Вместе с другими соединениями она участвует в качестве основного компонента в формировании единой внутриклеточной структуры, благодаря которой достигается характерная для живого тонкая упорядоченность процессов. Будучи составной частью субклеточных структур, вода в значительной мере способна регулировать их функциональную актив­ность: например, от степени набухания митохондрий зависит интенсивность протекающего в них процесса окислительного фосфорилирования, от насыще­ния водой рибосом — поддержание их структуры и способности осуществлять белковый синтез и т. п. Закономерности связывания воды с биологически активными веществами лежат в основе регуляции и саморегуляции ряда биохи­мических и физиологических процессов. Поэтому, как справедливо указывает А. Сцент-Дьердьи, «нельзя говорить о белках, нуклеиновых кислотах и нуклеопротеидах и о воде так, как если бы это были две различные системы. Они образуют единую систему, которую нельзя разделить на компоненты без разрушения ее сущности». Например, только при содержании воды в количе­стве 0,6 г на 1 г сухой ДНК последняя сохраняет нативные свойства.

Являясь той основной средой, в которой внутри клетки распределены молекулы разнообразных биополимеров, вода непосредственно участвует в формировании золей и гелей протоплазмы. Переход золей в гели и обратно сопровождается часто явлением тиксотропии (от греч. тиксис — прикоснуться и троп — поворот, изменение), т. е. разжижением геля под влиянием механи­ческих сил (например, встряхивания) и обратным его застыванием. Этому сопутствует резкое изменение вязкости, тесно связанное с рядом физиологических и биологических явлений: мышечным сокращением, дифференциацией некоторых внутриклеточных структур, клеточным делением, движением про­топлазмы и т. п.

Обладая низкой вязкостью, подвижностью и способностью растворять большое число неорганических и органических соединений, вода выполняет в организме транспортные функции. Она же служит для выведения из организ­ма продуктов распада. Указанный перенос веществ осуществляется как в боль­ших масштабах — по специальным транспортным системам (кровеносная и лимфатическая система животных, проводящие пучки ксилемы и флоэмы растений), так и в небольших дозах — через клеточные и внутриклеточные мембраны.

Вода в живой природе является средой, в которой протекают многочислен­ные и разнообразные химические процессы. Большая диэлектрическая посто­янная воды обеспечивает электролитическую диссоциацию веществ, способ­ных распадаться на ионы. Однако роль воды в биохимических процессах не ограничивается функцией растворителя. Во многих случаях она сама является непосредственным участником химических реакций. Таковы реакции гидроли­за, гидратации и дегидратации, окисления и многие реакции синтеза, идущие либо с поглощением, либо с выделением воды.

Высокая теплопроводность воды и значительное поглощение теплоты в процессе ее испарения являются основой использования воды растениями и животными для регуляции и выравнивания температуры тела. Этому же служит достаточно высокая теплоемкость воды.

Обмен воды. Благодаря испарению через кожу с выдыхаемым воздухом, е выделяемой мочой и калом человек теряет в среднем 2600 мл воды в сутки. Опыты показали, что ⁶/₇ указанной убыли воды восполняется за счет ее поступления с пищей. Долгое время дефицит воды, составляющий примерно 350 мл, оставался неизвестным. Однако позднее было выяснено, что это количество влаги организм человека получает в результате образования воды при обмене веществ. Эта вода, образующаяся в процессе жизнедеятельности организма, получила название эндогенной воды в отличие от поступающей в организм извне экзогенной воды. В эмбриогенезе вредной черепашки, напри­мер, ¹/₄ часть воды, а при превращении куколки тутового шелкопряда в бабоч­ку почти вся вода имеет эндогенное происхождение.

Эндогенная вода синтезируется в результате окисления органических со­единений. Подсчитано, что из 100 г жиров при полном окислении их получает­ся 107,1 г воды, углеводов — 55,5 и белков — 41,3 г. Тот или иной уровень образования эндогенной воды характерен, по-видимому, для всех организмов.

Не менее, а, видимо, даже более энергично осуществляется обмен воды в растениях. Так, в течение вегетационного периода одно растение кукурузы или подсолнечника испаряет до 200 кг воды. В жаркий день количество проходящей через лист воды в 2 раза превышает массу самого листа. В засушливых условиях скорость восходящего потока воды в древесине достигает 25 м/мин.

В организме вода доставляется к тканям и отводится от них в составе биологических жидкостей. Проникновение воды в клетки и обратно осуществ­ляется через поры клеточных мембран, диаметр которых 0,3—0,4 нм. По поводу механизма проникновения воды через клеточную мембрану высказано несколько предположений. Считают, что перенос воды идет активно за счет взаимодействия дипольных молекул ее с полярными веществами, из которых состоит стенка поры. Есть мнение, что обмен молекулами воды между внут­риклеточным и внеклеточным пространством осуществляется за счет свобод­ной диффузии. Полагают также, что решающая роль в проникновении воды в клетку и выходе ее обратно принадлежит осмотическим явлениям. Но так или иначе указанный процесс протекает достаточно энергично, и время полу­обмена воды в клетках ряда тканей составляет 30—90 с. Оно значительно превышает время полуобмена органических молекул или ионов в аналогичных опытах.

Регуляция обмена воды. Некоторые катионы специфически влияют на задержку и отдачу воды клетками и тканями. Так, Na⁺ вызывает накопление воды в клетках и тканях, тогда как К⁺ и Са²⁺ оказывают прямо проти­воположное действие.

В организме животных мощное влияние на баланс воды оказывают гормо­ны: диуретический гормон, выделяемый передней долей гипофиза, способству­ет усиленному выделению воды из организма с мочой (диурез), а антиди­уретический гормон (вазопрессин — см. с. 449), образуемый задней долей гипофиза, повышает обратное всасывание воды в почечных канальцах и резко сокращает диурез. Указанная регуляция осуществляется, таким образом, на уровне органа — почек. Однако само соотношение в организме упомянутых выше гормонов регулируется, по-видимому, центральной нервной системой.

Существуют еще некоторые механизмы регуляции водного обмена при посредстве тканей и органов. Так, в коже и печени животных и человека располагаются депо воды, и при ее избыточном поступлении здесь накаплива­ются водные резервы. В растениях запасная вода концентрируется в меж­клеточных пространствах, а уровень ее испарения регулируется устьичным аппаратом.