Основы биохимии - Филиппович Ю. Б. 1999

Биологическое окисление
Энергетический баланс распада углеводов и триглицеридов

Если суммировать уравнения реакций, которые осуществляются при бро­жении, гликолизе или полном окислении глюкозы по апотомическому или дихотомическому пути, то легко прийти к следующим результатам.

Неполное окисление

Если принять, что все атомы водорода, снятые с субстратов при полном окислении, будут направлены в дыхательную цепь ферментов и их дальнейшая передача на кислород пройдет сопряженно с фосфорилированием, то в каждом случае должно образоваться определенное, но разное число молекул АТФ. Размеры синтеза АТФ, или, что то же самое, энергетический эффект распада углеводов, выразятся для каждого пути распада следующим образом:

Таким образом, для организма наиболее выгоден в энергетическом смысле обмен углеводов, идущий по пути дыхания, — он является источником мак­симального числа молекул АТФ, запасаемых в организме. В этом случае наилучшим образом консервируется энергия. Брожение и гликолиз дают ничтожное количество АТФ и могут лишь кратковременно или в особых условиях заменять окислительный распад углеводов.

Если сопоставить изменение уровней свободной энергии при брожении, гликолизе и дыхании с количеством энергии, запасенной в макроэргических связях АТФ в этих же случаях, то оказывается, что при спиртовом брожении запасается 27,8%, при гликолизе — 32,8, при полном окислении по апотомическому пути — 39,6, а по дихотомическому пути — 43,0% энергии, способной выделиться при сгорании глюкозы. Таким образом, не только общий уровень запасаемой энергии, но также и доля ее от общего количества высвобождаемой энергии оказывается максимальной в случае полного распада глюкозы по дихотомическому пути.

Каков же энергетический эффект окисления другого класса органических соединений — триглицеридов, окислительный распад которых сопряжен с фос­форилированием? Проведем соответствующие расчеты для реакции окисления тристеарина.

В результате гидролиза тристеарина получается одна молекула глицерина и три молекулы стеариновой кислоты. При окислении глицерина до СO₂ и Н₂О на фосфорилирование глицерина расходуется одна молекула АТФ; по три молекулы АТФ возникают сопряженно с окислением фосфоглицерина в фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицерат. Две молекулы АТФ синтезируются при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида в пировиноградную кислоту (за счет 1,3-дифосфоглицериновой и 2-фосфоенолпировиноградной кислот) и 15 молекул АТФ образуются при окислении пировиноградной кислоты в цикле трикарбоновых и дикарбоновых кислот. Таким образом, за счет окисления глицерина (при условии, что все атомы Н, снятые дегидрогеназами, идут в дыхательную цепь ферментов, функционирующую сопряженно с окислительным фосфорилированием) об­разуется 22 молекулы АТФ.

Каждый акт ß-окисления дает две пары атомов водорода, которые тоже могут быть направлены в дыхательную цепь, сопряженную с фосфорилирова­нием, что приносит 5 молекул АТФ (две за счет передачи в дыхательную цепь атомов водорода с ФАД ∙ Н₂ и три — с НАДН + Н⁺, см. рис. 129). На каждый остаток стеариновой кислоты требуется 8 актов ß-окисления; значит, распад одной молекулы стеариновой кислоты до ацетил-КоА будет эквивалентен синтезу 40 молекул АТФ, тогда как распад трех молекул (соответственно одной молекуле тристеарина) — синтезу 120 молекул АТФ. Памятуя о том, что при активировании каждой молекулы высшей жирной кислоты расходуется одна молекула АТФ, эту цифру следует уменьшить на 3. Таким образом, чистый синтез АТФ в процессе окисления трех молекул стеариновой кислоты до ацетил-КоА будет составлять 117 молекул.

Если допустить, наконец, что все ацетильные остатки из молекул ацетил- КоА (их получается 27 из каждой молекулы тристеарина) подвергнутся полно­му окислению при помощи цикла трикарбоновых и дикарбоновых кислот, то при условии сопряжения с фосфорилированием это даст 324 молекулы АТФ (при окислении каждого ацетильного остатка в цикле снимается 4 пары атомов водорода, чему соответствует 4 x 3 = 12 молекул АТФ; 12 x 27 = 324 молекулы АТФ). Таким образом, всего при распаде тристеарина может быть запасено 22 + 117 + 324 = 463 молекулы АТФ. Это составит 42,2% от полного количества энергии, выделяющейся при сгорании тристеарина, что сопостави­мо со степенью запасания энергии при окислении углеводов. Поэтому жиры наряду с углеводами являются в организме главным источником энергии.