Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия
Простейшие живые организмы
Питание бактерий

Автотрофные («самопитающиеся») бактерии синтезируют все органические компоненты своих клеток из углекислого газа, воды и неорганических соединений азота и серы. Источником энергии для фотоавтотрофных бактерий служит солнечный свет, а для хемоавтотрофов — энергия, выделяющаяся в ходе превращений неорганических соединений. Например, водородные бактерии окисляют Н2 до Н2О, а серные бактерии (живущие в серных источниках) окисляют H2S до H2SО4.

Большинство видов бактерий, подобно грибам и животным, по типу питания относится к хемогетеротрофам, т. е. используют энергию, выделяющуюся при распаде органических веществ. Некоторые гетеротрофные бактерии — анаэробы. Это означает, что они разлагают сложные органические соединения (например, сахара) при полном отсутствии кислорода. Указанный процесс называется брожением. Некоторые анаэробы окисляют органические соединения, используя неорганические окислители, в частности нитрат (денитрифицирующие бактерии) или сульфат (сульфатредуцирующие бактерии). Для ряда анаэробных бактерий, относящихся главным образом к роду Clostridium, кислород токсичен, их называют облигатными анаэробами. Другие, в том числе Е. coli, относятся к категории факультативных анаэробов; это означает, что они способны расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода. Облигатные аэробы используют в качестве источника энергии процессы окисления органических соединений кислородом воздуха.

Таблица 1-1 Схема современной классификации бактерий а,б

Царство прокариот

Подцарство I: цианобактерии (ботаническое название — цианофиты, сине-зеленые водоросли)

Подцарство II: бактерии

Бактерии делятся далее на 19 групп; среди них некоторые роды объединены в семейства и порядки, тогда как «родственные связи» других не определены. В таблице приводятся названия отдельных родов, причем в основном тех, которые упоминаются в данной книге. Представители одного семейства перечисляются подряд, через запятую, и отделяются от членов других семейств точкой с запятой.

1. Фотосинтезирующие (фототрофные) бактерии

Rhodospirillum, Rhodopseudomonas (пурпурные несерные бактерии); Chromatium, Thiospirillum (пурпурные серные бактерии); hlоrоbium (зеленые серные бактерии)

2. Скользящие бактерии

Beggiatoa (нитевидная бактерия, содержащая гранулы серы)

3. Бактерии, образующие чехлы

4. Почкующиеся и стебельковые бактерии

5. Спирохеты (длинные извитые бактерии, достигающие 500 мкм в длину и способные продвигаться вперед прн помощи аксиальных нитей, которые находятся между наружной оболочкой и телом клетки)

Treponema (Т. Pallidum — возбудитель сифилиса), Leptospira

6. Спиралевидные и изогнутые бактерии Spirillum, Bdellovibrio

7. Грамотрицательные палочки и кокки, аэробы

Pseudomonas, Gluconobacter; Azotobacter; Rhizobium; Acetobacter; Brucella (В. Abortus — возбудитель бруцеллеза), Halobacterium

8. Грамотрицательные палочки, факультативные анаэробы

Escherichia, Salmonella (S. typhi — возбудитель брюшного тифа), Shigella (S. dysenteriae — возбудитель бактериальной дизентерии), Klebsiella, Serratia; Proteus, Yersinia (Y. pestis — возбудитель чумы), Enterobacter в, Vibrio (V. cholerae — возбудитель холеры), Zymomonas; Flavobacterium, Haemophilus

9. Грамотрицательные палочки, анаэробы Desulfovibrio, Butyrivibrio

10. Грамотрицательные кокки и коккобациллы, аэробы Neisseria (N. gonorrhea — возбудитель гонореи)

11. Грамотрицательные коккн, анаэробы Veillonella

12. Грамотрицательные хемилитотрофные бактерии Nitrobacter, Nitrosomonas; Thiobacillus

13. Метанообразующие бактерии Methanobacterium

14. Грамположительные кокки

Micrococcus, Staphylococcus (S. aureus — возбудитель фурункулеза, воспалительных процессов); Streptococcus (S. pyogenes — возбудитель скарлатины, ангины; S. pneumoniae — возбудитель пневмонии), Leuconostoc; Peptococcus

15. Спорообразующие палочки и кокки

Аэробы: Bacillus (В. anthracis — возбудитель сибирской язвы)

Анаэробы: Clostridium (С. tetani — возбудитель столбняка; С. botulinum — возбудитель ботулизма)

16. Грамположительные палочковидные бактерии, не образующие спор Lactobacillus

17. Актиномицеты и родственные организмы

Corynebacterium (С. diphtheriae—возбудитель дифтерии); Propionibacterium; Actinomyces, Bifidobacterium; Mycobacterium (M, tuberculosis — возбудитель туберкулеза); Streptomyces

18. Риккетсии (паразитирующие бактерии со строго определенными потребностями в питательных веществах, а также малым размером генома)

Rickettsia (R. rickettsii — возбудитель пятнистой лихорадки Скалистых гор); Chlamydia (С. trachomatis — возбудитель трахомы)

19. Микоплазмы

Mycoplasma; Acholeplasma; Thermoplasma

а Данные взяты из Bergey’s Mannual of Determinative Bacteriology, 8th ed. Williams and Wilkins, Baltimore, Maryland, 1973.

б Перечислен ряд болезней человека, вызываемых некоторыми видами бактерий.

в Прежнее название — Aerobacter.

Одна из самых больших групп строго аэробных гетеротрофных бактерий — псевдомонады (Pseudomonas и близкие роды); они очень инте- ресны для биохимиков благодаря своей способности окислять органические соединения типа алканов, ароматических углеводородов и стероидов, которые не используются большинством других видов бактерий. Как правило, каждый данный вид бактерий использует лишь небольшое число окислительных реакций. Например, уксуснокислые бактерии; всю необходимую энергию получают за счет реакции окисления этилового спирта в уксусную кислоту:

СН3СН2ОН + О2 → СН3СООН + Н2О.       (1-1)

Важным критерием при классификации бактерий является их способность окрашиваться по Граму. В зависимости от способности связывать основный краситель кристаллический фиолетовый, применяемый в, виде комплекса с иодом, бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные. Указанная способность определяется структурой клеточных стенок (гл. 5). Большинство актиномицетов, кокков, а также спорообразующие палочки относятся к категории грамположительных бактерий, тогда как Е. coli, другие кишечные бактерии и псевдомонады — грамотрицательные (табл. 1-1).