Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия
Простейшие живые организмы
Фотосинтезирующие и азотфиксирующие прокариоты

Считается, что некогда атмосфера Земли была полностью анаэробной; она содержала метан, формальдегид и более сложные органические соединения. В таких условиях первые живые организмы должны, были напоминать современные бактерии типа Clostridium [8].

На следующей стадии эволюции появились, видимо, организмы, родственные современным фотосинтезирующим бактериям (пурпурным и зеленым): они могли использовать энергию солнечного света. Любопытно, что большинство этих (грамотрицательных) фотосинтезирующих бактерий — строгие анаэробы. В отличие от высших растений ни один из указанных микроорганизмов не выделяет кислорода. Напротив, для, восстановления двуокиси углерода в процессе фотосинтеза им необходим водород, который они получают либо путем расщепления неорганических соединений типа H₂S, тиосульфата или Н₂, либо из органических веществ.

У всех фотосинтезирующих организмов, включая высшие растения, фотосинтез протекает в мембранных структурах. У пурпурных бактерий поглощающие свет пигменты (бактериальные хлорофиллы и каротины) встроены в мембраны, которые представляют собой складки наружной клеточной мембраны. Эти участки имеют характерную структуру и называются хроматофорами. Они состоят из соединяющихся между собой полых пузырьков, параллельно расположенных трубочек или параллельных пластинок (ламелл); диаметр всей структуры — 50—100 нм. У зеленых бактерий пигменты выстилают внутриклеточные пузырьки. В настоящее время фотосинтезирующие бактерии обитают только в серных источниках и глубоких озерах, но когда-то они были, вероятно, распространены гораздо более широко и являлись единственными фотосинтезирующими организмами на Земле.

Для выделения кислорода путем расщепления Н₂О до О₂ в клетках должна была возникнуть другая система фотосинтеза (гл. 13). Простейшими выделяющими кислород организмами, существующими в настоящее время, являются сине-зеленые водоросли (цианобактерии) [9]. Некоторые из этих простейших растений — одноклеточные; по структуре они сходны с бесцветными бактериями. Другие, например Oscillatoria, слизистое растение, нередко покрывающее внутренние стенки домашних аквариумов, образуют длинные нити диаметром около 6 мкм (рис. 1-9). Эти нити совершают медленные скользящие движения, посредством которых перебираются на чистые участки стенок аквариума. Все сине-зеленые водоросли содержат 2 пигмента, не встречающиеся у других прокариот: хлорофилл а и ß-каротин. Эти же пигменты имеются у истинных водорослей и у высших растений. Нити некоторых сине-зеленых водорослей, в частности Nostoc, помимо пигментированных клеток, содержат еще слабоокрашенные клетки, называемые гетероцистами; последние, по-видимому, выполняют специализированную функцию — фиксируют молекулярный азот. Развитие способности использовать N2 для образования органических азотистых соединений представляет собой еще один важный шаг в эволюции. Благодаря своей способности фиксировать азот и осуществлять фотосинтез сине-зеленые водоросли — самые нетребовательные в отношении питания организмы. Для роста им необходимы только N2, СО₂, вода, свет и минеральные вещества.

Образование молекулярного кислорода из воды в процессе фотосинтеза явилось, несомненно, важнейшим событием в эволюции и имело далеко идущие последствия. По мере накопления кислорода в атмосфере Земли облигатные анаэробы (для которых кислород токсичен) остались только в строго анаэробных средах, уступив место новым классам -бактерий, обладающих механизмами детоксикации кислорода и использования его для окисления сложных органических соединений с целью получения необходимой энергии.