Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Мембраны и клеточные оболочки
Строение мембран
Липидные компоненты мембран
В миелине из структур центральной нервной системы человека было обнаружено около 1500 различных липидов, 30 из которых присутствуют в значительных количествах [12]. Изучение общих закономерностей состава мембран сильно затрудняется тем, что мембраны разного происхождения очень сильно различаются по содержанию в них липидов разного типа. Однако практически во всех мембранах независимо от их происхождения имеются фосфолипиды, содержание которых составляет от 40 до 90% общего количества липидов в мембране (табл. 5-1).
В мембранах доминируют фосфолипиды пяти типов: фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, кардиолипин (дифосфатидилглицерин) и сфингомиелин; в небольших количествах встречается также фосфатидилинозит. Значительные количества кардиолипина обнаруживаются только в мембранах бактерий и во внутренних мембранах митохондрий. Сфингомиелин в мембранах митохондрий отсутствует. Характерным сфинголипидом для беспозвоночных является церамидаминоэтилфосфонат. В мембранах хлоропластов содержится особый сульфолипид с отрицательно заряженными группами «головок» (его строение см. в гл. 2, разд. Д).
Важными компонентами плазматических мембран, миелина (который образуется из плазматических мембран), а также мембран эндоплазматического ретикулума и хлоропластов являются гликолипиды. Особенно много цереброзидов обнаруживается в миелине; он содержит также сульфатные эфиры цереброзидов (сульфатиды). В состав мембран растительных клеток входят в основном производные глицерина (галактозилдиглицериды), а не сфингозина.
В плазматических мембранах имеется также холестерин, его содержание в миелине достигает 17%. В митохондриях же холестерин обнаруживают лишь в следовых количествах, а в мембранах бактерий он практически отсутствует. Эфиры стеринов, в форме которых осуществляется транспорт стеринов, в мембранах не встречаются. В мембранах нет также триглицеридов — эти соединения обнаруживаются в форме капель только в цитоплазме. К числу минорных компонентов мембран (о которых известно, что они, хотя и содержатся в незначительных количествах, выполняют тем не менее важные биологические функции) относится убихинон, который локализован во внутренней мембране митохондрий (гл. 10, разд. Г), токоферолы (гл. 10, разд. Г) и полипрениловые спирты (гл. 12, разд. 3). Хлоропластные мембраны растительных клеток содержат хлорофилл, каротины и ряд других жирорастворимых пигментов.
Таблица 5-1 Примерный химический состав некоторых мембран
|
Соединение |
% общего сухого веса мембраныa |
|||||
|
миелин (бычий) |
палочка сетчатки |
плазматическая мембрана (эритроцит человека) |
мембраны митохондрий |
E.соliб,в,г (внутренняя и наружная мембраны) |
хлоропластыд |
|
|
Белок |
22 |
59 |
60 |
76 |
75 |
48 |
|
Липиды (общее количество) |
78 |
41 |
40 |
24 |
25 |
52е |
|
Фосфатидилхолин |
7,5 |
13 |
6,9 |
8,8 |
||
|
Фосфатидилэтаноламин |
11,7 |
6,5 |
6,5 |
8,4 |
18 |
|
|
Фосфатидилсерин |
7,1 |
2,5 |
3,1 |
|||
|
Фосфатидилииозит |
0,6 |
0,4 |
0,3 |
0,75 |
||
|
Фосфатидилглицерин |
4 |
|||||
|
Кардиолипинж |
0,4 |
4,3 |
3 |
|||
|
Сфиигомиелин |
6,4 |
0,5 |
6,5 |
|||
|
Гликолипид |
22,0 |
9,5 |
Следы |
Следы |
23 |
|
|
Холестерин |
17,0 |
2,0 |
9,2 |
0,24 |
||
|
Фосфолипиды (общее количество) |
33 |
27 |
24 |
22,5 |
25 |
4,7 |
|
Фосфолициды (% общего количества липидов) |
42 |
66 |
60 |
94 |
>90 |
9 |
а Dewey М. М., Barr L., Curr. Top. Membr. Transp., 1, 6 (1970).
6 Kaback H. R., Curr. Top. Membr Transp., 1, 35—99 (1970).
в Mizushima S., Yamada H., BBA, 375, 44—53 (1975).
r Yamato I., Anraku Y., Hirosawa H., J. Biochem. (Tokyo), 77, 705—718, 1975. Эти авторы обнаружили 67% белка, 21% липидов, 10% углеводов и 2% РНК.
д Lichtenthaler Н. К., Park R. В., Nature (London), 198, 1070—1072 (1963).
е Около 14% приходится на долю хлорофилла, каротиноидов и хнноиов.
ж Дифосфатидилглицерин (табл. 2-8).