Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия

Эта книга — о непрерывных, сложных последовательностях химических реакций, благодаря которым клетки растут и делятся, питаются и выделяют шлаки, движутся и сообщаются друг с другом. Тысячи реакций, каждую из которых катализирует свой специфический фермент, связаны между собой в разветвленные и переплетающиеся последовательности, составляя в итоге сложнейшую сеть. Описанию совокупности этих реакций, называемой метаболизмом или обменом веществ, и посвящена в основном данная книга.

Не менее важным, однако, является вопрос о структуре своеобразных молекул, из которых построены клетки. Белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, коферменты — все эти вещества необходимы для жизнедеятельности живых систем. Каждое из них имеет строго определенную структуру, соответствующую той специфической роли, которую они играют в живых клетках. Эти соединения непрерывно образуются и разрушаются и при этом удивительнейшим образом взаимно регулируют реакции, протекающие с их участием.

Обмен веществ включает как синтез, так и распад многих химических соединений в клетках. У животных расщепление компонентов пищи до более простых веществ обеспечивает организм не только энергией, но и химическими соединениями, которые используются затем при синтезе молекул, необходимых для роста. Подобным же образом каждая отдельная клетка любого живого организма синтезирует или поглощает из окружающей среды низкомолекулярные вещества и из них, как из кирпичиков, строит крупные молекулы. В то же время в клетках имеются ферменты, расщепляющие любые синтезированные организмом соединения. В итоге устанавливается стационарное состояние, при котором сложные соединения непрерывно синтезируются в ходе одних процессов и распадаются в ходе других. На этом основана замечательная система самообновления наших тканей.

Человек живет на Земле не один, а в окружении множества других живых существ, и их метаболизм для нас жизненно важен. Фотосинтезирующие организмы используют энергию солнечного света и вырабатывают вещества, которые необходимы для человека, но не синтезируются в его организме. Микроорганизмы, получая энергию за счет различных реакций, разлагают сложные органические соединения до форм, которые могут затем использоваться растениями. В этой книге мы опишем химические реакции, протекающие в самых разнообразных живых системах. Наряду с метаболическими путями, общими для большинства организмов, будут рассмотрены и некоторые своеобразные, необычные процессы.

Биологи описали более миллиона видов живых организмов. Многие из них ведут сугубо специализированный образ жизни, и тем удивительнее, что в химии живого есть много общего. Так, образование молочной кислоты и в бактериях, и в мышцах человека требует участия одних и тех же ферментов. Белки растений, животных и микроорганизмов состоят из 20 аминокислот. Генетический код, по-видимому, универсален. Мы видим, что жизнь едина, и потому можно изучать обмен веществ в целом как совокупность химических превращений, протекающих во всех живых организмах.

Но как бы ни впечатляло сходство между живыми существами, различие между ними не менее поразительно. Отдельные особенности обмена веществ живых систем так же разнообразны, как их форма и размеры. Все это разнообразие обусловлено различиями между генами — участками молекулы ДНК, несущими закодированную информацию. Генетические различия ведут к разнообразию молекулярной структуры белков, синтезируемых клетками. Среди этих белков имеются ферменты — сложные миниатюрные аппараты, каждый из которых катализирует специфическую химическую реакцию.

Рассмотрим какую-нибудь химическую реакцию, свойственную практически любой живой клетке (таких реакций очень много). Выделим фермент, катализирующий эту реакцию, из тканей разных организмов; при этом мы, по всей вероятности, обнаружим, что выделенные ферменты имеют сходные свойства и механизм действия, но несколько различаются по аминокислотному составу. Обычно видовые различия касаются только внешней формы молекулы фермента, а механизм каталитического действия остается в принципе тем же. Но в некоторых случаях видовые вариации затрагивают структуру активного центра фермента, а это уже влечет за собой изменения в процессах обмена веществ. Особенности метаболизма живых существ приводят к различиям в их форме и поведении. Возможно, причину разницы между лошадью и коровой нужно искать в совокупности едва заметных особенностей в структуре их ферментов и других белков.

Различия в структуре белков обусловливают не только видовые особенности; индивидуумы, относящиеся к одному и тому же виду, также могут быть неодинаковыми в этом отношении. Тяжелые наследственные болезни (например, серповидноклеточная анемия) возникают иногда из-за замены в определенном белке только одной аминокислоты.

Генетически обусловленные отклонения от «нормальной» структуры белков являются результатом мутаций. Большинство мутаций (независимо от того, возникли ли они в наших собственных клетках или в клетках наших предков) вредны. Но в то же время именно мутации создают внутривидовую индивидуальную изменчивость, что составляет основную движущую силу эволюции. Поэтому далее мы уделим особое внимание химической природе мутаций и их последствиям.

Дополнение 1-А

О единицах измерения

В 1960 г. Генеральная конференция по мерам и весам приняла единую Международную систему единиц (СИ). Единицами измерения массы, длины и времени в этой системе являются соответственно килограмм (кг), метр (м) и секунда (с). Для образования десятичных и дольных единиц используются следующие множители и приставки:

Укажем на одно отступление от принятого правила: в мерах массы приведенные выше приставки применяются не к основной единице -— килограмму, а к грамму.

В этой книге мы старались всюду, где это возможно, пользоваться единицами системы СИ. Читатель не найдет здесь футов, микрон, миль, тонн. Размеры молекул повсеместно даны в нанометрах, а не в ангстремах (Å). (Напомним, что 1 Å = 0,1 нм). Единицы энергии — калории и килокалории — заменены принятой в системе СИ единицей — джоулем (Дж).

Большинство журналов уже заменило два наименования в соответствии с системой СИ, а именно: вместо употреблявшегося ранее названия микрон (мк) применяется микрометр (мкм), а вместо миллимикрона (ммк)—нанометр (нм). Не следует путать единицы мкм (новая) и ммк (старая).

В книге часто используются следующие символы:

≈ означает «примерно равно»;

~ означает «примерно» или «около».

Дополнение 1-Б

Молекулярные веса и массы (дальтоны)

Массы атомов и молекул выражаются в единицах массы изотопа углерода ¹²С, атомный вес которого принят равным 12. Масса одного атома ¹²С равна в точности 12 дальтонам, а 1 дальтон равен 1,661 ∙ 10^-24 г. Массы молекул выражают в дальтонах, и численно они равны молекулярному весу. Однако под молекулярным весом понимают молярную массу (граммы на моль), и потому употреблять дальтон в качестве единицы молекулярного веса не корректно. В то же время дальтоны очень удобно использовать в случае таких структур, как хромосомы, рибосомы, митохондрии, вирусы и целые клетки, к которым не применим термин «молекулярный вес»³.

^а Edsall J. Т., Nature (London), 228, 888, 1970.