Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Предисловие

Современная биохимия, занимающаяся исследованием химических реакций, которые протекают в живых клетках, представляет настолько широкую и сложную область, что включает в себя почти все отрасли химии и биологии. Создание вводного курса по этому предмету — весьма нелегкая задача, и я никогда бы за нее не взялся, если бы стремился только улучшить существующие учебники. Но я убежден, что курс биохимии, предназначенный для широкого круга студентов и преподавателей, должен быть создан на принципиально новой основе. Вместо того, чтобы делить книгу на части, посвященные описанию отдельных классов химических соединений — белков, нуклеиновых кислот, липидов и углеводов, — я опирался при таком разделении на типы химических реакций, протекающих в клетках. Неизменно подчеркивая биологические аспекты рассматриваемых явлений, я стремился проследить химическую основу различных физиологических явлений.

Биохимия во всей ее сложности и многообразии нередко представляется чрезвычайно трудным предметом. Я старался максимально облегчить студентам их задачу, ориентируясь при этом на лиц с самым разным уровнем подготовки. Так, основная часть текста представляет собой четкое, без излишних деталей изложение принципов биохимии. Дополнительные сведения, касающиеся витаминов, металлов, ядов, методов исследования, болезней, обусловленных нарушением обмена веществ, могут быть очень интересными для одних студентов и менее интересными для других. Поэтому такая информация вынесена из текста в специальные дополнения с тем, чтобы не прерывать изложение фундаментальных вопросов (эти дополнения включены в подробно составленное оглавление; кроме того, их перечень приведен отдельно в конце книги). В этом учебнике я стремился не только четко и доступно изложить основы биохимии, но и привести ссылки на литературу, которая пригодится студентам в будущем. В учебнике цитируется следующая литература: 1) справочники (например, «Enzymes» в 13 томах, под ред. Р. Boyer, Academic Press, New York); 2) статьи, имеющие принципиальное значение (как старые, так и недавно опубликованные); 3) текущая литература, которая поможет студентам разобраться в работах по конкретной научной проблеме. В конце каждой главы помещены вопросы и задачи.

Короче говоря, я надеюсь, что эта книга представит собой удобочитаемое введение в проблемы химической структуры живых клеток и протекающих в них реакций, рассчитанное на студентов. В конечном счете мне при этом не пришлось резко отступать от принципов, принятых в традиционных учебниках, но оказалось возможным применить ряд новых подходов.

Первая часть книги (гл. 1—3) содержит вводный материал по структуре клеток, строению молекул и энергетике. В гл. 1 приведены данные о размерах клеток и клеточных органелл и о генетической сложности организмов; охарактеризованы основные биологические виды, рассматриваемые в последующих разделах книги. Эта глава рассчитана главным образом на студентов с минимальной биологической подготовкой, однако может оказаться полезной и для более подготовленных читателей. В ней, как и далее во всей книге, описаны микроорганизмы, растения и животные. В гл. 2 вкратце обсуждаются принципы структурной организации молекул и затем систематически рассматриваются структура и химические свойства белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов. В соответствии с современными данными акцентируется внимание на значении конформационных свойств и взаимосвязи между структурой и функцией молекул. В раздел о неорганических элементах включен обзор методов, применяемых для определения структуры молекул (в частности, рассмотрен метод ЯМР).

В гл. 3, начинающейся с рассмотрения уравнений термодинамики, приведены практические сведения по определению термодинамических параметров биохимических процессов и ряд табличных данных, в частности все упоминаемые далее значения свободной энергии и энтальпии. Я всюду выражал их в единицах системы СИ, т. е. в килоджоулях на моль (кДж- моль^-1), поскольку именно эти единицы используются теперь в биохимической литературе. Перевести эти единицы в более привычные килокалории на моль не составляет труда. Новой величиной, которую я ввел в этой книге, является свободная энергия сгорания под действием NAD+; использование ее упрощает расчет изменения свободной энергии в процессах метаболизма.

Вторая часть книги (гл. 4 и 5) посвящена проблеме соединения биологических молекул друг с другом. В гл. 4 рассмотрены количественные параметры связывания для различных структур — олигомерных ферментов, микротрубочек, вирусов, мышц, что составляет одно из самых современных направлений биохимии. Дается также систематизированный количественный анализ аллостерических эффектов. В гл. 5 описаны структура и химические свойства клеточных мембран и оболочек. Основная цель этой и других глав состоит в том, чтобы дать студентам возможность приобрести запас знаний, достаточный для чтения специальной периодической литературы без помощи учебников.

В третьей части книги (гл. 6—8) обсуждаются общие свойства ферментов, вопросы кинетики химических реакций и различные механизмы ферментативного катализа. В гл. 6 достаточно подробно изложены основы ферментативной кинетики, а также рассмотрены механизмы регуляции ферментативных реакций в клетках. В гл. 7 дана рациональная система классификации ферментативных реакций, включающая сведения о различных ферментах и методике их исследования. Гл. 8 посвящена химическим свойствам и специфической роли коферментов, причем эти свойства рассматриваются в связи с типами реакций, описанными в предыдущих главах. В этих главах много справочного материала, и их можно не читать целиком. Для студентов и преподавателей будет совсем нетрудно разобраться в изложенном здесь материале и применять его. При желании эту часть книги можно легко объединить с материалом гл. 2, где обсуждаются свойства белков, углеводов, нуклеиновых кислот и липидов.

Четвертая часть книги (гл. 9—14) посвящена описанию последовательностей метаболических реакций. В гл. 9 обсуждается «логическая основа» метаболических циклов и других путей обмена веществ. Показано, что характер процесса обмена определяется теми химическими превращениями, которые необходимы для образования нужного вещества из данного метаболита. Мне кажется, что такой подход имеет определенные преимущества по сравнению с общепринятым. В гл. 10 обсуждаются механизмы транспорта электронов и окислительного фосфорилирования, а также вопросы энергетического обмена у хемиавтотрофов. В гл. 11 показано, что многие на первый взгляд сложные процессы метаболизма можно легко понять, если рассматривать их как этапы, необходимые для сопряжения расщепления АТР с реакциями биосинтеза.

Именно с этой точки зрения анализируются процессы обмена углеводов и липидов (гл. 12), что значительно облегчает понимание их механизма.

В специальной главе «Свет в биологии» (гл. 13) обсуждаются не только проблемы фотосинтеза, зрения и других биологических реакций на свет, но и природа поглощения света, флуоресценции и кругового дихроизма. В гл. 14 подробно рассматриваются процессы биосинтеза и распада множества азотистых соединений. Эта глава может быть полезна как студентам-биохимикам — при работе над литературными обзорами, так и преподавателям курсов химии природных соединений.

Последняя часть (гл. 15 и 16) посвящена проблемам биохимической генетики и гормональной регуляции обмена веществ и развития организмов, а также деятельности мозга. Гл. 15 охватывает не только вопросы биосинтеза нуклеиновых кислот и белков, но и дает представление о методах, используемых в биохимической генетике. Указанные сведения помещены в конце книги, но преподаватели могут их использовать (частично или целиком) в начале чтения курса. Последняя глава представляет собой краткое введение в проблемы межклеточных коммуникаций, нейрохимии, дифференцировки клеток, а также экологии.

Я хочу поблагодарить многих своих сотрудников, помогавших мне при подготовке этой книги, среди них — коллег по Университету штата Айова, особенно Джона Фосса и Бернарда Уайта, а также ученых из других институтов. Я особенно обязан фонду Дж. С. Гугенхейма, а также сотрудникам и студентам биохимического факультета Калифорнийского университета (Беркли) за неоднократное полезное обсуждение и критические замечания. Пегги Джонстон, Жанне Петерс и Вильме Холдрен я благодарен за неоценимую помощь при подготовке рукописи, Кэрол Харрис — за проведение расчетов, проверку всех цифровых данных и чтение корректуры. Наконец, я хочу поблагодарить студентов-дипломников, проверивших каждое уравнение и литературные ссылки. Я весьма признателен работникам издательства Academic Press за их терпение и поддержку; общение с ними было для меня очень приятным.

Д. Мецлер

Благодарности

Я хочу выразить свою признательность следующим рецензентам, прочитавшим рукопись (полностью или частично) и высказавшим свои критические замечания: М. Чемберлину, университет штата Калифорния, Беркли; Э. Конну, университет штата Калифорния, Дэвис; Ч. Дёрингу, Стэнфордский университет; X. Эколсу, университет штата Калифорния, Беркли; Л. Ингрэму, университет штата Калифорния, Дэвис; М. Камену, Южно-Калифорнийский университет; Э. Хайраллаху, университет штата Коннектикут; Д. Кошланду мл., университет штата Калифорния, Беркли; К. Мэтьюзу, университет штата Аризона; Д. Мак-Кормику, Корнелльский университет; Дж. Нейлендсу, университет штата Калифорния, Беркли; Л. Пэкеру, университет штата Калифорния, Беркли; Д. Пьюричу, университет штата Калифорния, Санта-Барбара; П. Штумпфу, университет штата Калифорния, Дэвис; Р. Уолфу, университет штата Орегон; А. Вуду, университет штата Мичиган.