Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Свет в биологии
Фотосинтез
Строение хлоропластов

Как и другие органеллы, генерирующие энергию (митохондрии), хлоропласты содержат сложно организованную систему внутренних мембран. В бесцветной строме находятся стопки уплощенных дисков, именуемые гранами. Сами диски (тилакоиды) в свою очередь состоят из пары близко расположенных мембран толщиной 9 нм, разделенных щелевидным пространством, которое носит название локулуса (рис. 13-23). Предполагают, что наружный слой содержит белковые субъединицы диаметром 4 нм, тогда как с внутренней стороны находится липидный слой, содержащий хлорофилл, каротиноиды и некоторые специфические липиды. Однако хлорофилл находится преимущественно в комплексе с белком (разд. Д, 3). О высоком содержании в хлоропластах галактозилдиглицеридов, дигалактозилглицеридов и сульфолипидов (рис. 2-32) уже упоминалось ранее. Возможной функцией этих липидных компонентов считается взаимодействие с молекулами хлорофилла, за счет чего и создается неоднородность в окружении последнего, о которой говорилось выше, но этот вопрос требует дальнейшего исследования. Судя по КД-спектрам (Грегори [77], стр. 111), молекулы хлорофилла внутри мембран определенным образом ориентированы относительно плоскости тилакоидов.

РИС. 13-23. Электронная микрофотография хлоропласта из листа люцерны (с любезного разрешения Harry Т. Horner Jr., университет шт. Айова.)

Вопрос о возможной организации тилакоидных мембран в фотосинтезирующие единицы, или квантосомы, пока не решен [86, 87]. Как было показано методом замораживания — травления, диаметр квантосом ~20 нм, а толщина ~ 10 нм. Однако некоторыми исследователями были выявлены лишь частицы кубической формы меньшего размера, которые могли быть молекулами рибулозодифосфат-карбоксилазы (ребро куба ~12 нм; гл. 7, разд. К, З, ж) или молекулами фактора сопряжения с синтезом АТР (ребро куба — 10 нм, разд. Д, 6).

В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы II.