Химия белка. Структура, свойства, методы исследования - Шендрик А.Н. 2022

Белки кровеносной и мышечной тканей
Белки сократительной системы
Организация скелетных мышц

Сведения о размерах, форме и геометрическом расположении белковых компонентов сократительных элементов мышц получены в основном методами оптической и электронной микроскопии. Установлено, что волокна скелетных мышц - это сильно вытянутые многоядерные клетки. Плазматическая мембрана этих клеток носит название сарколеммы. Большая часть мышцы (см. рис 3.1) - это сократительные элементы миофибриллы, собранные в параллельные пучки. Миофибриллы окружены внутриклеточной жидкостью - саркоплазмой.

Рис. 3.1 Структура скелетной мышцы (рис. позаимствован из учебника: Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М.: Медицина.- 1990)

I - A-диски; II - І-диски; III - Н-зона; 1 - Z-линия; 2 - Т-система; 3 - саркоплазматическая сеть; 4 - устье Т-системы; 5 - гликоген; 6 - митохондрии; 7 - сарколемма.

В саркоплазме содержатся гликоген, гликолитические ферменты, АТФ, креатинфосфат, неорганические электролиты, значительное количество аминокислот и пептидов. В активных аэробных мышцах очень много митохондрий, которые расположены упорядоченно вдоль миофибрилл. Положение митохондрий в значительной мере фиксировано. В менее активных мышцах митохондрий меньше и расположены они менее регулярно.

Миофибриллы мышечных волокон представляют собой длинные тонкие нити с периодически повторяющимися (примерно через каждые 2.5мкм) продольными структурными элементами. Диаметр миофибрилл около 1-2 мкм, мышечного волокна - 50-100 мкм. В скелетных, или поперечно-полосатых, мышцах повторяющиеся единицы параллельно уложенных миофибрилл образуют характерную поперечную исчерченность (см. рис. 3.2)

Рис. 3.2 Полученная методом электронной микроскопии микрофотография продольного среза скелетной мышцы. Отчетливо видны Z-пластинки, А- и I-диски, толстые и тонкие нити (филаменты), продольные (слева) и поперечные (справа) срезы Т-трубочек.

Рис. позаимствован из монографии: Д. Мецлер Биохимия. В 3-х томах. М.: Мир.- 1980.- Т.1.

Исчерченность возникает в результате чередования зон с различной оптической плотностью. Светлые полосы названы I-дисками. Они изотропны. Темные - А-дисками. Они анизотропны.

Рис. 3.3 Строение саркомера - основного структурного элемента миофибриллы.

Рисунок взят из книги: Энок Р.М. Основы кинезиологии. Киев.: Олимпийская литература.- 1998

Различие между изотропными и анизотропными структурами состоит в том, что физические свойства анизотропных структур зависят от направления измерений, а изотропных нет. А-диски мышц являются оптически анизотропными. Они имеют разные коэффициенты преломления в различных направлениях, т.е. для них характерно двойное лучепреломление. В общем случае двойным лучепреломлением обладают твердые тела, молекулы которых асимметричны и ориентированы преимущественно в одном направлении.

В покоящихся мышцах А-диски имеют длину около 1.6 мкм, I-диски около 1 мкм. Зона I-дисков делится на две части плотной поперечной Z-пластинкой или Z-полосой шириной около 800Å. В центральной части А-дисков расположена менее плотная Н-зона, шириной примерно 0.5мкм. Н-зона делится пополам поперечной плотной линией - М-полосой. Вся повторяющаяся единица, расположенная между двумя соседними Z-пластинками называется саркомером (см. рис 3.3)

Соседние миофибриллы расположены так, что их Z-линии расположены в одной плоскости, т.е перекрываются (см. рис):

Хаксли и Хансон методом электронной микроскопии установили, что каждая миофибрилла состоит из многочисленных мышечных нитей, называемых филаментами. Они бывают двух типов: толстые и тонкие. В I-дисках содержатся только тонкие нити диаметром около 60Å. В плотных А-участках расположены как тонкие так и толстые (диаметром 150-170 Å) нити. Это и обусловливает двойное лучепреломление А-дисков. В поперечных срезах толстые нити отстоят друг от друга на расстоянии 450 Å и расположены в виде гексагональной системы. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими нитями, которые также образуют в срезе двухмерную гексагональную решетку. Таким образом, каждый филамент одного типа, окружен в пучке шестью филаментами второго типа.

В состоянии покоя мышцы толстые нити непрерывны на протяжении всего А-диска. Тонкие нити в области А-диска имеют разрыв. Они начинаются от Z-пластинок, непрерывны в зоне I-дисков и заканчиваются в области А-дисков у края Н-зоны. Поскольку тонкие нити упорядочены в продольном направлении, их концы четко обозначают границы Н-зоны. Таким образом, в области Н-зоны в ненапряженном состоянии мышцы отсутствуют тонкие нити, а в области I-диска - толстые.

В состав толстых филаментов входят несколько белков. Основной - миозин, а тонких - актин. При электронной микроскопии высокого разрешения в плотных зонах А-дисков проявляются регулярно расположенные поперечные мостики между толстыми и тонкими нитями. Это выступы толстых нитей. В скелетных мышцах на каждые 430Ä приходится 6 таких мостиков. Они расположены парами. Каждая пара повернута на 120⁰ относительно предыдущей. Поперечные мостики - единственный структурный элемент связи между толстыми и тонкими нитями.

При мышечном сокращении толстые и тонкие филаменты движутся (скользят) навстречу друг другу. При полном сокращении встречные тонкие нити частично перекрываются, а толстые достигают своими концами Z-пластинок (см. модель и рис.3.4).

Модель мышечного сокращения (модель скользящих нитей)

Рис. 3.4 Стадии мышечного сокращения: расслабленное состояние (а); в процессе сокращения (б); конечное, полностью сокращенное состояние (в).

Установлено, что А-диски (толстые нити) при сокращении мышцы не изменяют своей длинны. Не изменяется и расстояние между Z-пластинкой и границей Н-зоны, т.е. и тонкие нити сохраняют свою длину. Ширина Н-зоны и I- дисков при сокращении уменьшаются. Однако, это результат не изменения длинны толстых и тонких филаментов, а следствие перекрывания нитей. При сокращениях саркомеры укорачиваются на 20-50%. При растяжении их можно удлинить на 120% от нормы.