БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 14. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Заключение

При окислительном фосфорилировании протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану обеспечивает сопряжение синтеза АТР с током электронов от NADHили FADH2 к О2. Ток электронов через три асимметрично ориентированных трансмембранных комплекса приводит к выбросу протонов из митохондриального матрикса и генерированию мембранного потенциала. Синтез АТР происходит при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТР-синтезирующем комплексе, который известен как митохондриальная АТРаза. Окислительное фосфорилирование воплощает основную концепцию биоэнергетики: передачу свободной энергии при помощи протонных градиентов.

Переносчиками электронов в дыхательном ансамбле внутренней митохондриальной мембраны служат флавины, железосерные комплексы, хиноны и группы гема цитохромов. Электроны от NADH переносятся на FMN-простетическую группу NADH-Q -редуктазы, первого из трех комплексов. Эта редуктаза содержит также Fe-S-центры. Электроны появляются в QH2, восстановленной форме убихинона (Q). QH2, очень мобильный переносчик, транспортирует свои электроны к QН2-цитохром-с—редуктазе, комплексу, содержащему цитохромы b и с, и Fe-S- центр. Этот второй комплекс восстанавливает цитохром с, водорастворимый периферический мембранный белок. Цитохром е, подобно Q, является мобильным переносчиком электронов, которые затем транспортируются к цитохром-с—оксидазе, представляющей собою третий комплекс, содержащий цитохромы а и а3.Ион меди в этой оксидазе переносит электроны к конечному акцептору O2 с образованием H2O.

При токе двух электронов через каждый из указанных трех комплексов происходит генерирование прогонного градиента, достаточного для синтеза одной молекулы АТР. Таким образом, на один окисленный NADH образуются три АТР, а на один окисленный FADH2- только два АТР, потому что его электроны включаются в цепь на сталии QH2, после первого этапа выброса протонов. Точно так же только два АТР генерируются при окислении NADH, образовавшегося в цитозоле, поскольку один АТР теряется в ходе переноса электронов в митохондрии глицерол- фосфатным челночным механизмом. Поступление ADP в митохондрии сопряжено с выходом АТР в процессе так называемой облегченной обменной диффузии. При полном окислении молекулы глюкозы до СО2 и Н образуются 36 молекул АТР. Перенос электронов в норме тесно сопряжен с фосфорилированием. Окисление NADH и FADH2происходит только при условии одновременного фосфорилирования ADP в АТР. Это сопряжение, называемое дыхательным контролем, может быть нарушено разобщителями, такими, как ДНФ, который нарушает протонный градиент, перенося протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану.