БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 14. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

14.18. Передача протонодвижущей силы протонными градиентами центральный мотив биоэнергетики

Основная концепция, представленная в этой главе, состоит в том, что митохондриальный перенос электронов и синтез АТР связаны трансмембранным протонным градиентом. Синтез АТР в бактериях и хлоропластах (разд. 19.13) также запускается протонными градиентами. Протонный градиент является движущей силой множества процессов, идущих с потреблением энергии, таких, как активный транспорт Са²⁺ митохондриями, поступление некоторых аминокислот и сахаров в бактерии, вращение бактериальных жгутиков и перенос электронов от NАDН к NADPH. Протонные градиенты могут быть также использованы для генерирования тепла, например, при зимней спячке. Очевидно, что протонные градиенты занимают центральное место во взаимопревращениях одного вида энергии в другой (рис. 14.17).

Рис. 14.17. Протонный градиент взаимопревращающаяся форма свободной энергии

Почему для этой роли в ходе эволюции пал выбор на протонные градиенты? Митчелл (1976) предлагает следующее объяснение:

Преобразование энергии путем тока протонов изумительно просто и эффективно, поскольку все, что для этого требуется, это тонкая топологически замкнутая изолированная липидная мембрана между двумя проводящими протон водными фазами. Генератор протонного тока, приложенный через мембрану в любой ее точке, действует как источник про юнодвижущей силы, которая может быть «оттянута» подходящим потребителем в любой другой точке мембраны, даже когда производитель и потребитель отстоят совсем далеко друг от друга на молекулярной шкале. Эта хемиосмотическая система передачи протонодвижущей силы в биологии хорошо знакома электрофизиологам, изучающим животные плазматические мембраны, передача протонодвижущей силы, через которые осуществляется при помощи градиентов активности ионов Na⁺ и К⁺ (например, при проведении нервного импульса или при всасывании питательных веществ в кишечнике). Однако из-за относительно высокой реакционной способности и мобильности протона, обеспечивающих его функционирование при очень низких концентрациях, использование потока протонов для передачи протонодвижущей силы явление в биологии уникальное по его повсеместному распространению и широкому диапазону применения... Поучительно вспомнить, что эти микроминиатюрные протонные устройства возникли в силу случая и развились до стадии изумительного совершенства путем естественного отбора за миллионы лет до того, как успехи новой технологии привели к изобретению микроминиатюрных электронных устройств. Раскрытие детальных механизмов природных протонных систем может, таким образом, предоставить пищу для размышлений и догадок не только биохимикам в их теоретических изысканиях, но и технологам в их изобретениях.