БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 16. ГЛИКОГЕН И ОБМЕН ДИСАХАРИДОВ

Заключение

Гликоген, легкомобилизуемая форма топливного резерва, представляет собою разветвленный полимер, состоящий из остатков глюкозы. Большинство глюкозных компонентов в гликогене связаны между собою α-1,4-гликозидными связями. Примерно при каждом десятом остатке имеется ветвь, обусловленная наличием α-1,6- гликозидной связи. Гликоген в больших количествах присутствует в мышцах и в печени, где он хранится в цитоплазме в форме гидратированных гранул. Большинство молекул гликогена распадаются до глюкозо-1-фосфата под действием фосфорилазы. Гликозидная связь между С-1 концевого остатка и С-4 соседнего остатка расщепляется ортофосфатом с образованием глюкозо-1-фосфата, который может обратимо превращаться в глюкозо-6-фосфат. Точки ветвления разрушаются при согласованном действии двух других ферментов - трансферазы и α-1,6-глюкозидазы. Последний фермент (известный также как фермент, разрывающий связи в местах ветвления) катализирует гидролиз α-1,6-связей, приводящий к образованию свободной глюкозы. Синтез гликогена идет иным путем. UPР-глюкоза, активированный промежуточный продукт в синтезе с ликогена, образуется из глюкозо-1-фосфата и UTР. Гликоген-синтаза катализирует перенос глюкозы от UDР-глкжозы к С-4 гидроксильной группы концевого остатка в растущей молекуле гликогена. Ветвящий фермент превращает некоторые из α-1,4-связей в α-1,6-связи.

Синтез и расщепление гликогена находятся под координированным контролем амплифицирующего каскада реакций. Гликоген-синтаза неактивна, когда активна фосфорилаза, и наоборот. Адреналин и глюкагон стимулируют распад гликогена и ингибируют его синтез путем повышения внутриклеточного содержания циклического АМР, который активирует протеинкиназу. Далее происходит фосфорилирование гликоген-синтазы, приводящее к ее инактивации. Фосфорилаза также подвергается фосфорилированию, но в этом случае фермент превращается в более активную форму. Фосфорильные группы обоих ферментов могут быть удалены при действии одной и той же фосфатазы. Гликоген-синтаза и гликоген-фосфорилаза регулируются также нековалентными аллостерическими взаимодействиями. Фосфорилаза действительно представляет собою ключевой компонент системы печеночных клеток, чувствительной к содержанию глюкозы.

Пищевым резервом у растений служит крахмал, который подобен гликогену, отличаясь от него только меньшей степенью ветвления. Крахмал гидролизуется до мальтозы, состоящей из двух глюкозных остатков, соединенных между собой α-1,4- связью. Мальтоза в свою очередь гидролизуется до глюкозы. Другие распространенные дисахариды представлены сахарозой, которая гидролизуется на глюкозу и фруктозу, и лактозой, гидролизующейся на галактозу и глюкозу. Галактоза и глюкоза, связанные с UDP, могут подвергаться взаимопревращению. UDP-галактоза является активированным промежуточным продуктом в синтезе лактозы.