БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 11 МЕТАБОЛИЗМ: ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ

Заключение

Клетки извлекают энергию из окружающей среды и превращают питательные вещества в клеточные компоненты при помощи высокоинтегрированной системы химических реакций, называемой обменом веществ, или метаболизмом. Наиболее ценная для понимания энергетики метаболизма термодинамическая концепция - это концепция свободной энергии, являющейся критерием способности системы выполнять полезную работу при постоянном давлении и постоянной температуре. Реакция может протекать спонтанно только при отрицательном значении изменения свободной энергии (∆G). ∆G не зависит от пути, по которому идет реакция, и зависит только от природы реагирующих веществ и их активности (которую можно иногда примерно определять по их концентрации). Изменение свободной энергии реакции в условиях, когда активность реагирующих веществ и образующихся продуктов равна единице, называется изменением стандартной свободной энергии (∆G⁰). Биохимики обычно используют символ ∆G⁰', обозначающий изменение стандартной свободной энергии при pH 7. АТР, универсальная энергетическая валюта в биологических системах, представляет собою богатую энергией молекулу, что обусловлено наличием в ней двух ангидридных связей. Электростатическое отталкивание между этими отрицательно заряженными группами уменьшается при гидролизе ATP. ADP и Pi стабилизируются под действием резонанса в большей степени, чем АТР. Гидролиз АТР сдвигает равновесие сопряженной реакции примерно в 10⁸ раз.

Рис. 11.16. Модель аденозинтрифосфата (АТР)

Основная стратегия метаболизма состоит в образовании АТР, NADPH и предшественников макромолекул. АТР потребляется при мышечном сокращении и других видах двигательной активности клеток, в активном транспорте и в различных процессах биосинтеза. NADPH, являющийся носителем двух электронов с высоким потенциалом, обеспечивает восстановительные эквиваленты для биосинтеза клеточных компонентов из более окисленных предшественников. АТР и NADPH непрерывно образуются и потребляются. Извлечение энергии из питательных веществ у аэробных организмов происходит в три стадии. На первой стадии крупные молекулы распадаются на более мелкие, такие, как аминокислоты, сахара и жирные кислоты. На второй стадии эти небольшие молекулы расщепляются до нескольких простых компонентов, играющих повсеместную роль в метаболизме. Одним из таких компонентов является ацетильная часть ацетил-СоА, носителя активированных ацильных групп. Третья стадия метаболизма представлена циклом трикарбоновых кислот и окислительным фосфорилированием, в ходе которых молекулы, играющие роль топлива, полностью окисляются до СO₂, что сопровождается образованием АТР при переносе электронов на O₂, конечный их акцептор.

Регуляция метаболизма осуществляется различными путями. Количество некоторых лимитирующих ферментов контролируется скоростью синтеза и распада белка. Кроме того, каталитическая активность ряда ферментов регулируется аллостерическими взаимодействиями (как при ингибировании по принципу обратной связи) и ковалентными модификациями. Компартментация и разобщение путей биосинтеза и расщепления также вносят определенный вклад в регуляцию обмена веществ. Энергетический заряд, зависящий от относительных количеств АТР, ADP и АМР, также участвует в механизмах регуляции. Высокий энергетический заряд ингибирует процессы, связанные с генерированием АТР (катаболические пути), но стимулирует использование АТР (анаболические пути).