БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 3

ЧАСТЬ V. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Взаимосвязь между информацией, конформацией и метаболизмом в физиологических условиях

Микрофотография палочек сетчатки, полученная с помощью сканирующего микроскопа. Для возбуждения палочки достаточно одного фотона

ГЛАВА 32. ОБОЛОЧКИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ КЛЕТОК

Бактериальные клетки в отличие от животных клеток окружены клеточной стенкой, которая придает им определенную форму и служит механической опорой. Одна клеточная мембрана не способна выдержать то высокое осмотическое давление, которое создается в бактериальной клетке вследствие большой концентрации метаболитов и которое может достигать 20 атм. Бактериальные клетки, лишенные клеточных стенок, в обычной среде лизируются.

Стенки бактериальных клеток представляют значительный интерес для медицины. Дело в том, что именно клеточные стенки и связанные с ними вещества определяют вирулентность бактерий. Так, введением экспериментальным животным выделенных бактериальных клеточных стенок удается воспроизвести симптомы многих микробных заболеваний. На клеточных стенках находятся специфические антигены бактерий. Введением животному экстракта клеточных стенок некоторых бактерий можно выработать у него иммунитет к этим бактериям. Наконец, при подавлении синтеза клеточных стенок бактерии погибают. Именно на этом основан механизм действия пенициллина и некоторых других антибиотиков.

Рис. 32.1. Электронная микрофотография выделенной клеточной стенки Bacillus licheniformis

Уже более полувека бактерии классифицируют на грамположительные и грамотрицательные в зависимости от их реакции на окраску по Граму. Основа этого эмпирически найденного различия стала теперь понятной. Указанные классы бактерий различаются по типу клеточной оболочки (рис. 32.2). Плазматическая мембрана грам- положителъных бактерий окружена массивной клеточной стенкой толщиной, как правило, 250 А, состоящей из пептидогликана и тейхоевой кислоты. У грамотрицательных бактерий клеточная оболочка устроена более сложно: плазматическая мембрана окружена клеточной стенкой толщиной 30 А, состоящей из пептидогликана; далее располагается наружная мембрана толщиной 80 А, представляющая собой мозаику белков, липидов и липополисахаридов.

Рис. 32.2. Схематическое изображение клеточных оболочек грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) бактерий

32.1. Клеточная стенка - это огромная мешковидная макромолекула

Рассмотрим структуру и биосинтез клеточной стенки Staphylococcus aureus - грамположительной бактерии, вызывающей гнойные процессы в таких тканях, как кожа, кости и легкие. Макромолекула, образующая клеточную стенку этой бактерии, называется пептидогликаном, поскольку она состоит из пептидных и углеводных единиц. В пептидогликане линейные полисахаридные цепи поперечно сшиты короткими пептидами. Благодаря обилию поперечных сшивок возникает одна огромная мешковидная макромолекула. В выделенном состоянии клеточные стенки сохраняют свою исходную форму (т.е. форму той бактерии, которую они окружали).

В состав пептидогликана входят три повторяющиеся единицы (рис. 32.3): 1) дисахарид N-ацетилглюкозамина (NAG) и N- ацетилмурамовой кислоты (NAM), соединенных β-1,4-гликозидной связью; 2) тетрапептид из L-аланина, D-глутамина, L-лизина, и D-аланина; 3) пентаглициновый пептидный мостик. Тетрапептид представляет собой совершенно необычное соединение в двух отношениях: в нем содержатся D-аминокислоты, никогда не встречающиеся в белках, и, кроме того, входящий в его состав остаток D-глутамина образует пептидную связь с γ-карбоксильной группой своей же боковой цепи.

Рис. 32.3. Основное структурное звено пептидогликана из Staphylococcus aureus

В интактном протеогликане NAG и NAM чередуются последовательно, образуя линейную полисахаридную цепь. Пентаглициновый пептид соединяет остатки NAM, принадлежащие разным полисахаридным цепям. Аминогруппа пептида (Gly)₅образует пептидную вязь с карбоксильной группой D-аланина, тогда как карбоксильная группа (Сlу)₅ дает пептидную связь с ε-аминогруппой боковой цепи L-лизина.