СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 17. СПОРОВЫЕ СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

Заключение

Сосудистые растения имеют ксилему и флоэму. Для них свойственно чередование поколений, при котором спорофит является доминирующей и независимой в отношении питания фазой.

Тела многих сосудистых растений целиком состоят из первичных тканей. В настоящее время вторичный рост известен главным образом у семенных растений, хотя наблюдался и у некоторых неродственных ископаемых групп споровых сосудистых форм. Первичные проводящие и связанные с ними основные ткани расположены тремя основными способами: (1) протостела состоит из сплошного тяжа проводящей ткани; (2) в сифоностеле проводящая ткань окружает сердцевину; (3) эвстела представляет собой систему тяжей, расположенных вокруг сердцевины и отделенных друг от друга основной тканью.

Корни развились из подземных частей примитивного тела растений. Листья возникали разными способами. Микрофиллы с единственной жилкой и листовыми следами, не сопровождающимися листовыми прорывами, развились как поверхностные латеральные выросты стебля. Они связаны с протостелами и характерны для плауновидных. Мегафиллы со сложным жилкованием и листовыми прорывами при листовых следах возникли из системы ветвей. Мегафиллы свойственны формам с сифоностелами и эвстелами.

Сосудистые растения бывают равно- или разноспоровыми. Равноспоровые образуют только один тип спор, дающих начало обоеполому гаметофиту. Разноспоровые дают микро- и мегаспоры, которые, прорастая, развиваются соответственно в мужские и женские гаметофиты. Гаметофиты разноспоровых гораздо мельче, чем у равноспоровых. В эволюции сосудистых растений гетероспория возникала несколько раз. При этом существовала длительная непрерывная тенденция к редукции размера и упрощению строения гаметофита, достигшая кульминации у покрытосеменных. Споровые сосудистые растения имеют архегонии и антеридии; первые утрачены почти у всех голосеменных, а у покрытосеменных отсутствуют уже и те, и другие.

Сосудистые растения существуют по крайней мере 430 млн. лет. Древнейшие из них, структура которых достаточно подробно изучена, принадлежат к отделу риниофитов. Самые ранние ископаемые остатки этих растений относятся к силурийскому периоду (около 420 млн. лет назад). Риниофиты и другие современные им формы представляли собой простые, дихотомически ветвящиеся оси без корней и листьев. По мере эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между различными частями их тела, приведшие к дифференцировке корня, стебля и листа.

Современные споровые сосудистые растения подразделяются на четыре отдела: псилотофиты (псилот и тмезиптерис), плауновидные (плаун, селагинелла и полушник), хвощевидные (хвощ) и папоротниковидные. Большинство этих растений равноспоровые. Гетероспория наблюдается у селагинеллы, полушника и некоторых водных папоротников.

Жизненные циклы всех споровых в основном сходны и включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим спорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архегонии и независимы от спорофита в своем питании. У разноспоровых (за исключением нескольких родов разноспоровых папоротников) однополые, сильно редуцированные в размере гаметофиты питаются за счет запасов, накопленных спорофитом. Все споровые имеют подвижные спермии, для движения которых к яйцеклеткам необходима вода.

Псилотофиты отличаются от прочих современных сосудистых растений отсутствием листьев (за исключением, возможно, тмезиптериса) и корней. Для плауновидных характерны микрофиллы в сочетании с протостелами; представители других отделов имеют мегафиллы, связанные с сифоностелами и эвстелами.

Два из четырех отделов споровых, включающие ныне живущие виды — плауновидные и хвощевидные, — прослеживаются до девонского периода. Среди споровых только папоротники, первые остатки которых имеют каменноугольный возраст, представлены огромным (около 12 000) числом современных видов.

В болотах каменноугольного периода господствовали пять отделов сосудистых растений, в том числе три отдела споровых: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Два других относились к голосеменным — семенным папоротникам и кордаитовым.

Приложение. Растения каменноугольного периода

Количество двуокиси углерода, ежегодно вовлекаемой в фотосинтез, составляет 100 млрд, т, около 10% ее общего количества в атмосфере. Примерно столько же СО₂возвращается в круговорот за счет биологического окисления; разница составляет всего 0,01%. Этот незначительный дисбаланс вызван захоронением организмов в иле и осадочных породах в условиях отсутствия кислорода и неполного разложения. Накопление частично разложившихся растительных остатков происходит в виде торфа (см. с. 277), который иногда перекрывается осадками и, таким образом, попадает в условия повышенного давления. В зависимости от времени, температуры и других факторов он может спрессоваться в уголь — один из видов так называемого ископаемого топлива.

В определенные периоды истории Земли скорость образования ископаемого топлива была выше, чем в другие. Одной из таких эпох был каменноугольный период (карбон) 360 — 286 млн. лет назад (см. рис. 17-9 и 18-1). На планете господствовали низменности, покрытые мелководными морями и болотами, причем там, где сейчас находятся умеренные области Европы и Северной Америки, существовали благоприятные условия для круглогодичного развития растений. Климат этих областей был тропическим и субтропическим; экватор в то время пересекал Аппалачи, проходя через Северную Европу и Украину. В болотистых ландшафтах преобладали пять групп сосудистых растений, в том числе три отдела споровых: плауновидные, хвощевидные (каламиты) и папоротники. Две другие группы были представлены голосеменными — семенными папоротниками (Pteridospermales) и кордаитовыми (Cordaitales).

Древовидные ликофиты

На протяжении двух третей «эпохи углеобразования» в позднем карбоне (пенсильванское время) на планете доминировали древовидные ликофиты, большинство которых достигало в высоту 10 — 35 м и отличалось слабым ветвлением (рис. A). После того как растение достигало более половины максимальной высоты, его ствол последовательно дихотомически ветвился, образуя все более тонкие побеги, пока, наконец, ткани на их концах не теряли способность к дальнейшему росту. Ветви несли длинные микрофиллы. Опорную функцию у древовидных ликофитов выполняла массивная перидерма, окружавшая относительно небольшую по объему ксилему. Поскольку их корневая система была поверхностной, эти высокие болотные растения, вероятно, легко вываливались ветром.

Подобно селагинелле и полушнику, древовидные ликофиты были разноспоровыми и формировали собранные в «шишки» спорофиллы. У некоторых из них известны семяподобные структуры.

Так как к концу каменноугольного периода болота начали пересыхать в связи с изменением климата Еврамерики, древовидные ликофиты очень быстро (в геологическом смысле) исчезли. Одновременно с ними существовали травянистые плауновидные, сходные с плаунами и селагинеллами, некоторые представители которых сохранились до наших дней, дав четыре современных рода этого отдела.

Каламиты

Каламиты, или гигантские хвощи, были древовидными растениями, достигавшими в высоту более 18 м (см. рис. 18-1). Как и у современных хвощей, тело каламитов состояло из разветвленной надземной части и подземного корневища. Листья и ветви также были собраны в узлах мутовками, а стебли, при удивительном структурном сходстве, отличались только наличием вторичной ксилемы, которая и была основной причиной их большого диаметра (до 1/3 м). Каламиты, насчитывающие несколько родов, сейчас считаются представителями того же порядка, что и современный род Equisetum.

Фертильные придатки, или спорангиофоры, каламитов были собраны в «шишки». Большинство их являлось равноспоровыми растениями, но некоторые были разносноровыми. В отличие от большинства древовидных ликофитов каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены в пермский.

Папоротники

Считается, что многие известные ископаемые папоротники принадлежат к тем же семействам, что и современные примитивные представители этого отдела. В «эпоху папоротников» в позднем карбоне доминировали их древовидные роды, например, Psaronius. Достигая 8 м в высоту, это растение имело стелу, увеличивающуюся в объеме в направлении к верхушке; внизу стела была окружена придаточными корнями, игравшими главную роль в опоре растения. Стебель заканчивался пучком крупных перистосложных листьев (см. рис. 18-1).

Семенные растения

Семенные папоротники и кордаиты — еще две группы растений, господствовавших на равнинах Еврамерики. Остатки первых обычны в породах карбонового возраста (рис. Б). Их крупные перистосложные листья настолько похожи на вайи папоротников, что долгое время их и считали таковыми.

А. Одним из доминирующих деревьев позднего карбона был представитель плауновидных Lepidodendron, отдельные экземпляры которого достигали более 40 м в высоту

Б. Одни из наиболее интересных голосеменных — семенные папоротники, обширная группа примитивных растений, появившихся в позднем девоне и процветавших в течение почти 125 млн. лет. Остатки этих удивительных растений часто встречаются в отложениях каменноугольного периода и известны палеоботаникам уже более ста лет. Вегетативными частями они так напоминают папоротники, что их длительное время и причисляли к последним. На рисунке показана реконструкция каменноугольного семенного папоротника Medullosa noeiвысотой около 5м

В. Верхушка молодой ветви примитивного хвойного Cordaites с длинными ремневидными листьями и «шишками».

Однако в 1905 г. Оливер (F. W. Oliver) и Скотт (D. H. Scott) продемонстрировали, что у этих растений формировались семена, т. е. они являлись голосеменными. Многие их виды были мелкими, кустарниковыми или лазающими, другие — настоящими высокими деревьями. Листья, находившиеся на верхушке стебля или ствола, несли микроспорангии и семена. Эти растения дожили до начала мезозойской эры. Предполагалось, что они имели общего предка с папоротниками, но на рис. 17-7 показана более вероятная гипотеза их взаимосвязей.

Кордаитовые были широко распространены в каменноугольном периоде как в болотах, так и в более сухих местообитаниях. Хотя некоторые их виды относились к кустарникам, в этом порядке много и высоких (15 — 30 м), сильно ветвящихся деревьев, которые образовывали протяженные леса. Длинные (до 1 м) ремневидные листья располагались спирально на концах самых молодых ветвей (рис. В). В центре стебля находилась объемистая сердцевина, а камбий образовывал сплошной цилиндр вторичной ксилемы. Корневая система в основании растения также содержала вторичную ксилему. Стробилы, дающие пыльцу, и шишковидные, образующие семена структуры располагались на разных ветках. Кордаитовые в изобилии росли и на протяжении более сухого и холодного пермского периода (286—248 млн. лет назад), сменившего каменноугольный.

Заключение

Господствовавшие в Еврамерике в каменноугольный период плауновидные деревья, тропические болотные растения- углеобразователи, вымерли незадолго до пермского периода, времени увеличившейся засухи в тропиках и обширного оледенения в полярных и умеренных областях. Продолжали процветать и дожили до сегодняшнего дня только травянистые родственники каменноугольных древовидных хвощевых, ликофитов, а также некоторые семейства появившихся тогда же папоротников. Семенные папоротники и кордаитовые в конце концов исчезли. Только одна группа каменноугольных голосеменных — хвойные (в то время не доминировавшая) — сохранилась и продолжала давать новые жизненные формы в течение пермского периода. Современные хвойные подробно рассматриваются наряду с другими семенными растениями в гл. 18.