СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ VIII. ЭВОЛЮЦИЯ

ГЛАВА 30. РАСТЕНИЯ И ЧЕЛОВЕК

Современный человек, т. е. вид Homo sapiens, существует по крайней мере 500 000 лет, причем уже приблизительно 150 000 лет в достаточно большом количестве. Как и все прочие организмы, он является продуктом длившейся нс менее 3,5 млрд, лет эволюции. Наши непосредственные предки, австралопитеки (Australopithecus), впервые появились не позже 5 млн. лет назад, по-видимому, отделившись в Африке от эволюционной линии, давшей начало также шимпанзе и гориллам — нашим ближайшим современным сородичам. Австралопитеки были относительно мелкими обезьянами, часто передвигавшимися по земле на задних конечностях.

Болес крупные существа, пользовавшиеся орудиями труда и относимые к роду Homo, т. с. первые люди, появились около 2 млн. лет назад. Вероятнее всего, они произошли от австралопитеков, но отличались гораздо большим объемом мозга, что, по-видимому, связано с использованием орудий, которое в свою очередь стимулировало его развитие. Древнейшие люди, вероятно, существовали главным образом за счет собирательства (искали плоды и семена, собирали съедобные побеги и листья, выкапывали корни), поедания падали и лишь изредка охоты. Пользоваться огнем они научились не позднее 1,4 млн. лет назад. По образу жизни такие люди, по-видимому, напоминали некоторые современные племена. Вид Homo sapiens появился в Африке около 500 000, а в Евразии — около 250 000 лет назад.

Крепко сложенные, коренастые неандертальцы, когда-то весьма многочисленные в Европе и Западной Азии, полностью исчезли около 34 000 лет назад. Их сменили люди современного типа, начавшие делать все более сложные орудия труда не только из камня, но и из кости и оленьих рогов, т. е. материалов, которые ранее для этого не употреблялись. Они были прекрасными охотниками в основном на крупных животных, стада которых паслись на заселенной ими местности. Эти люди научились покрывать стены пещер великолепными ритуальными рисунками. Так были заложены основы современного общества.

Сельскохозяйственная революция

Зарождение земледелия

Современные люди, сменившие неандертальцев, вскоре расселились по всему земному шару. После своего появления в Европе и Западной Азии они колонизировали Сибирь, а затем (12 000 — 13 000 лет назад) достигли Северной Америки. Их миграция на восток происходила во время одного из периодов плейстоценового похолодания, когда были широко распространены лесостепи с крупными стадами травоядных животных. С расселением человека, по-видимому, связано вымирание многих их видов. Во всяком случае, интенсивное их истребление охотниками, крупные климатические изменения и исчезновение этих животных во многих частях земного шара совпадают во времени.

Около 18 000 лет назад ледники начали отступать, как это уже происходило 18 или 20 раз в течение предшествовавших 2 млн. лет. Леса распространились к северу Евразии и Северной Америки, а степи стали менее обширными, и численность связанных с ними крупных животных сократилась. В то время по всей Земле жило, по-видимому, нс более 5 млн. человек. Им пришлось постепенно осваивать новые источники пищи. Некоторые племена обитали по морским побережьям, где пригодных в пищу животных местами было достаточно много, однако другие начали разводить растения, приобретя, таким образом, новый, более надежный источник питания.

Впервые мысль посеять семена, вероятно, явилась логическим следствием простого ряда событий. Например, дикорастущие, дающие съедобные зерна злаки были, выражаясь экологически, сорняками, т. с. легко заселяли открытые, нарушенные места или участки голой земли, где росло мало других видов, создающих им конкуренцию. Люди, регулярно собиравшие такие зерна, могли случайно рассыпать их около своей стоянки или сознательно посеять, создав таким образом более надежный источник пищи. Так появилось земледелие (рис. 30-2). В тех местах, где дикорастущих зерновых и бобовых было много, племена оседали надолго, со временем обучаясь увеличивать урожаи за счет запасания и посева семян, защиты полей от мышей, птиц и других вредителей, полива и удобрения.

Рис. 30-2. Сбор (вверху) и провеивание (внизу) пшеницы (Triticum) в Тунисе, Северная Африка. Аналогичное возделывание этой культуры на мелких участках существовало в Средиземноморье в течение более 10 000 лет

Под влиянием возделывания постепенно менялись признаки окультуренных растений, так как люди отбирали для посева семена экземпляров с признаками, облегчающими сбор урожая, его хранение или использование. Например, у дикорастущей пшеницы и ее сородичей ось соцветия (рахис) легко разламывается, рассыпая зрелые зерна. У культурных видов пшеницы рахис прочный и семена сохраняются в колосс до уборки урожая. В природе это свойство препятствовало бы их распространению, зато оно облегчает сбор для использования в пищу и нового посева. С течением времени зерновые становились все более зависимыми от возделывающего их человека, а человек — от них.

Сельское хозяйство Старого Света

Одомашнивание животных и растений началось около 11 000 лет назад в области, известной под названием «Плодородный полумесяц» Восточного Средиземноморья и захватывающей часть современной территории Ливана, Сирии, Турции, Ирака и Ирана. Первыми культурными растениями были здесь, по-видимому, ячмень (Hordeum vulgare) и пшеница (Triticum), к которым вскоре прибавились чечевица (Lens culinaris) и горох (Pisum sativum) (рис. 30-3). Кроме них в этом регионе очень рано введены в культуру турецкий горох, или нут (Cicer arietinum), вика (Vicia), маслина (Olea euro- раеа), финиковая пальма (Phoenix dactylifera), гранат (Púnica granatum) и виноград (Vitis vinifera). С давних времен практиковалось приготовление вина из винограда и пива из зерен. Очень рано стали выращивать лен (Linum usitatissimum), по- видимому, как ради семян (в Эфиопии его семена до сих пор употребляют в пищу), так и ради получения волокна, идущего на изготовление ткани для одежды.

Рис. 30-3. Примеры первых растений, введенных в культуру на Ближнем Востоке: ячмень Hordeum vulgare (вверху) и горох Pisum sativum (внизу)

Среди первых культурных видов зерновые служили основным источником углеводов, а бобовые — белков. Семена последних — богатейший растительный источник этих веществ, которые в свою очередь часто содержат много особых аминокислот, слабо представленных у злаков. Неудивительно поэтому, что с первых шагов земледелия бобовые повсеместно выращивались наряду с зерновыми. Из всех белков, потребляемых людьми во всем мире, около 70% дают растения и лишь около 30% — животные, причем 18% этого растительного белка приходится на долю бобовых, а около 70% — на зерновые, хотя содержание его в них меньше. Несмотря на такое соотношение, белки бобовых очень важны для рациона человека, и еще далеко нс исчерпаны все возможности повышения питательной ценности этих растений с точки зрения их аминокислотного состава.

С течением времени техническая оснащенность земледелия растет. Например, специальные орудия для сбора и обработки зерна, включая кремневые серпы, каменные жернова, ступы и пестики, применялись уже более 10 000 лет назад. Еще примерно через 2000 лет люди стали обжигать глиняные сосуды для хранения зерна. Одновременно с переходом к земледелию на Ближнем Востоке стали одомашнивать различных животных, в том числе собак (возможно, именно они первыми стали постоянно жить вместе с человеком), коз, овец, крупный рогатый скот и свиней. Лошади были приручены позднее в юго-западной Европе, кошки — в Египте, куры — в юго-восточной Азии; все эти животные быстро распространились с человеком по всему свету.

Где бы ни разводили травоядных, они питались дикорастущими или культурными растениями, давая «взамен» шерсть, кожу, молоко и др., а иногда и сами становясь пищей своих хозяев. По мере увеличения народонаселения размеры стад этих животных настолько выросли, что они стали вытаптывать пастбища, что приводило к серьезным экологическим нарушениям (рис. 30-4). Во многих ближневосточных и других аридных областях вокруг Средиземного моря до сих пор продолжается избыточный выпас, и площади, занятые пустынями, непрерывно расширяются с момента создания крупных стад до наших дней.

Рис. 30-4. Стада домашних животных, как эти каракульские овцы в Афганистане, когда становились слишком многочисленными, опустошали обширные территории Восточного Средиземноморья. Во многих местах некогда плодородные земли превратились в пустыни, где, сохранившись только колючие и ядовитые растения

Однако теперь люди обеспечены устойчивыми пищевыми ресурсами в виде одомашненных животных и культурных растений. Уже в течение 10 000 лет они могут селиться деревнями, а почти 4000 лет назад начали возникать города. Плодородные земли, способные поддерживать жизнь многих поколений, стали приобретаться в собственность, накапливаться и передаваться по наследству. Так мир разделился на сохраняющиеся до сих пор классы имущих и неимущих.

Зародившееся на Ближнем Востоке земледелие распространилось к северо-западу по большей части Европы и достигло Британии около 4000 лет до н. э. Одновременно оно независимо развивалось на других континентах. Имеются данные о появлении земледелия в субтропической части Китая (в бассейне Хуанхэ) примерно тогда же, что и на Ближнем Востоке. Здесь выращивались на зерно некоторые злаки, например, просо, а затем к ним прибавился рис (Oryza sativa), ставший теперь одной из основных сельскохозяйственных культур в мире. Позднее он вытеснил просо на большей части области его бывшего возделывания. Соя (Glycine mах) разводится в Китае не менее 3000 лет (рис. 30-5).

Рис. 30-5. Соя (Glycine max) за какие- нибудь 50 лет стала одной из ведущих культур США. Это один из богатейших источников питания среди пищевых растений. Семена сои содержат 40 — 45% белка и 18% жиров и масел. На Востоке ее используют среди прочего для приготовления особого «творога» и соуса. Соя хорошо растет только в областях умеренного климата, и США производят более половины ее мирового урожая. Как и у многих бобовых, в корневых клубеньках этого растения живут азотфиксирующие бактерии, обеспечивающие его собственный рост и обогащающие усвояемым азотом почву. В США соя. часто чередуется в севообороте с кукурузой, главным образом чтобы прервать циклы развития важнейших нематод и вредных насекомых, поражающих две эти важнейшие культуры

В других частях субтропической Азии развивалось земледелие, основанное на рисоводстве, выращивании различных бобовых и корнеплодов. Археологические находки говорят о возделывании риса в Таиланде около 10 000 лет назад, однако необходимы дальнейшие исследования для уточнения этих данных. Влажные, дождливые условия тропиков обычно уничтожают большинство свидетельств, по которым археолог может проследить столь отдаленные от нас события. Некоторые животные были одомашнены в Азии в глубокой древности. Среди них буйвол, верблюд, куры, ставшие важными элементами местных систем земледелия.

В тропической Азии были окультурены манго (Mangifera indica) и различные цитрусовые (Citrus spp.); рис и сою начали выращивать ближе к северу. Tapo (Colocasia esculenta) — очень важное пищевое растение тропической Азии, где его разводят ради крахмалистых клубней; Xanthosoma — родственная ему пищевая культура Нового Света. Таро и близкие роды, включая Xanthosoma, используют для получения пои, основного крахмалистого продукта на островах Тихого океана, включая Гавайские, куда эти растения завезены полинезийцами около 1500 лет назад.

Рис. 30-6. Рис (Oryza sativa) составляет половину продовольствия, потребляемого почти 1,6 млрд, людей, и более четверти, потребляемого еще 400 млн. Его возделывают в течение по крайней мере 6000 лет; в настоящее время он занимает 145 млн. га, т. е. около 11% обрабатываемых земель мира. Из риса делают несколько видов алкогольных напитков, в том числе сакэ в Японии. Когда рисовые поля залиты водой, на них часто разводят рыбу, также используемую и пищу. С тех пор как в 1962 г. был организован Международный институт исследований риса на Филиппинах, много сделано для улучшения этой культуры. А. Рисовые террасы. Б. Буйволы при обработке рисовых плантаций на острове Бали, Индонезия

К числу наиболее важных культурных растений, происходящих из тропической Азии, относится банан (Masa х paradisiaca); его плоды — основной продукт питания в тропиках, где потребляется две трети их общего мирового урожая. Крахмалистые сорта этого растения гораздо важнее здесь в качестве источника пищи, тогда как сладкие сорта более привычны жителям умеренных широт. У дикорастущих бананов крупные твердые семена; разводимые сорта, как и плоды многих культурных цитрусовых, бессемянные. Бананы попали в Африку около 2000 лет назад, а в Новый Свет вскоре после его открытия Колумбом.

В Африке земледелие также началось рано, но и здесь мало прямых указаний на время его зарождения. Во всяком случае на южной оконечности этого континента оно возникло по крайней мере на 5000 лет позже, чем в «Плодородном полумесяце». В Африке введены в культуру сорго (Sorghum spp.) и ряд просовых (Pennisetum spp., Panicum spp.), овощные растения, в частности окра (Hibiscus esculentus), различные корнеплоды, среди которых особое место занимает ямс (Dioscorea spp.), а также хлопчатник (Gossypium). Несколько дикорастущих видов последнего широко распространены преимущественно в областях с мягким климатом и сезонной засухой; польза их очевидна: длинные волоски семян можно легко использовать для прядения (рис. 30-7). Хлопковая ткань возрастом 4500 лет найдена в Индии. Семена этого растения используются для получения масла, а их жмыхи идут на корм скоту. Кофе (Coffea arabica) — еще одна культура африканского происхождения. Его стали разводить значительно позднее других перечисленных растений, но сейчас он приобрел большое экономическое значение.

Рис. 30-7. Хлопчатник (Gossypium) — одно из самых распространенных культурных растений, выращиваемых на волокно. По-видимому, он независимо окультурен в Африке и (или) Индии (в обеих областях выращивается один и тот же вид), в Мексике (другой вид) и на западе Южной Америки (третий вид). Хотя из хлопчатника несколько тысяч лет изготавливают одежду, лишь в прошлом веке он стал также важным источником пищевого масла. Сейчас по всему земному шару разводят полиплоидный хлопчатник из Нового Света; диплоидные виды Старого Света выращивают лишь местами на гораздо меньших площадях

Земледелие Нового Света

Развитие земледелия в Северной и Южной Америке шло параллельно. По-видимому, до 1492 г. ни одно культурное растение не было занесено сюда из Старого Света. Единственным домашним животным, которое привел в Северную Америку человек, мигрировавший через Берийгов пролив, была собака. Это подтверждает большую роль собаки как сторожевого, охотничьего, пастушеского вида, а также, как источника мясной пищи, с чем может быть связано ее очень раннее одомашнивание. Уже говорилось, что это животное, вероятно, было первым, более или менее постоянно содержавшимся человеком.

Первые окультуренные растения Северной Америки и Старого Света различны. Вместо пшеницы, ячменя и риса здесь освоили кукурузу (Zea mays; рис. 30-8), а вместо чечевицы, гороха и нута — фасоль обыкновенную (Faseolus vulgaris) и лимскую (Faseolus lunatus), а также арахис (Arachis hypogaea). Среди важных сельскохозяйственных растений Мексикибыли хлопчатник (Gossypium spp.), перец овощной (Capsicum spp.), томат (Lycopersicon spp.), табак (Nicotiana tabacum), какао (Theobroma cacao), дающее главную составную частьшоколада, ананас (Ananas comosus), тыква (Cucurbita spp.) и авокадо (Persea americana). Хлопчатник вошел в культуру в Старом и Новом Свете независимо, причем в разных центрах разведения использовались разные его виды. Выращивание его человеком в Мексике началось по крайней мере 4000 лет назад, а в Перу еще раньше. В Новом Свете он полиплоиден. Именно такой хлопчатник дал начало почти всем культурным сортам, выращиваемым теперь по всему миру. В Старом Свете его виды диплоидны. После открытия Америки Колумбом многие из здешних культурных растений были завезены в Европу, откуда распространились по другим континентам. Из этих культур не все были абсолютно новыми для европейцев, но некоторые из них, например, хлопчатник, оказались лучше уже разводившихся в Евразии форм и вскоре их вытеснили.

Рис. 30-8. Кукуруза (Zea mays) — главная сельскохозяйственная культура США. Первоначально шла главным образом в пищу людям, теперь по всему миру это одно из важнейших кормовых растений. В США 80% урожая кукурузы скармливается скоту. Во времена Колумба ее выращивали от Канады до юга Южной Америки. Существует пять главных форм кукурузы: лопающаяся (попкорн), обыкновенная, мучнистая, сахарная и зубовидная. Последняя разновидность — основной продукт «кукурузного пояса» США, идущий главным образом на корм скоту

Самые ранние свидетельства существования земледелия в Мексике имеют возраст 9000 лет, но широкое распространение его здесь произошло, по-видимому, значительно позже. Имеющиеся данные наводят на мысль, что разводить растения начали не так рано, как в Евразии. Многие культуры, освоенные сначала в Мексике, распространились затем на север, в Канаду. Сходные растения широко возделывались на равнинах и в среднегорьях Южной Америки. Возможно, в Перу и в Мексике земледелие развивалось независимо, однако этот вопрос не может быть окончательно решен на основе имеющихся сейчас данных. Древнейшие сведения о нем в обоих этих регионах относятся примерно к одной эпохе, причем некоторые культурные растения, например, томаты и арахис, вполне могли быть занесены людьми в Мексику из Южной Америки.

Па севере Анд сформировался особый тип земледелия (рис. 30-9), основанный на получении клубней, например, картофеля (Solanum tuberosum и родственные виды), и семян, в частности квинои (Chenopodium quinoa) и люпина (Lupinus spp. из бобовых). Во времена Колумба картофель возделывался на всех возвышенностях Южной Америки, но в Центральную Америку и Мексику его завезли испанцы. За два столетия он стал важнейшей пищевой культурой Европы, давая вдвое больше калорий с гектара, чем пшеница.

Рис. 30-9. Особая форма земледелия возникла в высокогорьях южноамериканских Анд. А. Возделанные поля в горах северо-западной Аргентины. В. Поле картофеля (Solanumtuberosum) в Эквадоре. В селекции использована лишь малая доля имеющегося генетического разнообразия этой одной из важнейших мировых культур для ее улучшения. В. Три из четырех ведущих клубнеплодных культур Анд, выставленные для продажи на рынке в Тарме (Перу): картофель; анью, или настурция клубненосная (Tropaeolum tuberosum), и ульюка (Ullucus tuberosus). Последний вид, способный расти на большей высоте, чем картофель, образует крупные съедобные клубни и может стать полезной культурой в других частях земного шара. Четвертый обычный для Анд клубнеплод — ока, или кислица клубненосная (Oxalis tuberosa), выращиваемая также в небольших масштабах в Новой Зеландии и других местах. Клубни всех четырех растений фермеры Анд для удобства хранения высушивают замораживанием, Г. Квиноя (Chenopodium quinoa) из семейства маревых (Сhenopodiасеае)— важная зерновая культура Анд; показана плантация на севере Чили. В настоящее время проводятся ее испытания для расширения зоны возделывания

За пределами этих главных центров происхождения сельскохозяйственных растений осваивались другие культуры. Например, подсолнечник (Helianthus annuus) начали разводить индейцы на территории теперешних США (рис. 30-10). Еще одна очень ценная культура Нового Света — маниок (называемый также кассавой), происходит из сухих зон Южной Америки; теперь его разводят в тропиках повсеместно (рис. 30-11).

Рис. 30-10. Подсолнечник (Helianthus annum) — важная масличная культура (масло получают из семян). Впервые его стали разводить по крайней мере 3000 лет назад на территории центральной части современных США

Рис. 30-11. Маниок (Manihot esculenta) — одна из важнейших корнеплодных культур тропиков. Нагревая крахмал, извлеченный из его корней в горячей воде, получают «муку» тапиоку. Некоторые из культурных линий, так называемый горький маниок, содержат ядовитые цианистые соединения, которые должны быть удалены перед употреблением в пищу. Л. Маниок, выращиваемый на расчищенном участке леса в южной Венесуэле. Б. Женщина племени тирио (южный Суринам) чистит корень маниока перед варкой

Если всем известный картофель относится к пасленовым (Solanaceae), то сладкий картофель (Ipomoea batatas), или батат, принадлежит к семейству вьюнковых (Convolvula- сеае), в чем легко убедиться, увидев его в цвету. Следовательно, эти растения не являются близкими родственниками. Во времена Колумба батат выращивали во многих районах Центральной и Южной Америки; он был также широко распространен на некоторых островах Тихого океана вплоть до Новой Зеландии и Гавайского архипелага, куда его, по-видимому, в глубокой древности завезли люди. Впоследствии эта культура стала играть важную роль на большей части Африки и тропической Азии.

В Новом Свете было одомашнено очень мало животных: мускусные утки, индейки, морские свинки, лама, альпака. Малые и большие города возникали здесь, как ранее по всей Евразии, т. е. везде, где уровень земледелия мог поддерживать их существование. Вокруг таких центров на крупных площадях выращивались сельскохозяйственные культуры, но многочисленных стад домашних животных, как по всей Европе и Азии, не было.

Европейцы, колонизируя Западное полушарие, завезли сюда свой скот. Со временем его стада привели к широкомасштабной деградации природы в некоторых частях Нового Света так же, как за тысячи лет до этого на Ближнем Востоке и в других районах Евразии. Многие естественные растительные сообщества нелегко было превратить в пастбища. Например, расчистка в этих целях дождевых тропических лесов на крупных территориях привела к отрицательным последствиям везде, где ее пытались проводить. Большей частью в таких местах пастбища были продуктивными лишь в течение короткого периода, пока в почве сохранялись питательные вещества, а через 10 — 15 лет их приходилось забрасывать.

Пряности и приправы

В предыдущей главе рассказывалось о веществах, синтезируемых растениями прежде всего для защиты от насекомых и других фитофагов. Эти соединения определяют запах и вкус многих видов, т. е. придают им свойства, использовавшиеся человеком с доисторических времен. Некоторые из них ядовиты для людей и животных, другие, напротив, представляют большой интерес.

Специи (пряности) — ароматные растительные продукты, обычно богатые эфирными маслами, могут быть получены из корней, коры, семян, плодов или почек. К приправамобычно относят листья травянистых растений, а также листья лавра и некоторые другие продукты древесного или кустарникового происхождения. В обиходе понятия приправы и специи практически нс различают. И тс и другие традиционно используются для ароматизации пищи, особенно если она теряет свежесть или начинает портиться.

Об их широком применении в кулинарии говорят древнейшие письменные источники. Поиск пряностей являлся главной целью великих португальских, голландских и английских экспедиций, начавшихся в XIII в. и приведших к открытию новых для европейцев земель. Наиболее ценные пряности были найдены в тропиках Азии; ради них совершались путешествия и происходили многие вооруженные столкновения. К III в. до н. э. караваны верблюдов везли пряности из тропической Азии в Средиземноморье. Часто этот путь занимал два года. Среди товаров были корица (кора Cinnamomum zeylanicum), черный перец (сухие плоды Piper nigrum; рис. 30-12), гвоздика (сухие бутоны Eugenia aromático), кардамон (семена Elettaria cardamomum), имбирь (корневища Zingiber officinalé) и мускатный орех (семена Myristica fragrans и их сухая наружная оболочка, рис. 30-13). Когда римляне узнали о том, что, используя сезонные смены муссонов, можно достичь берегов Индии из Адена, они сократили продолжительность путешествия до одного года, однако оно оставалось очень опасным и ненадежным предприятием. Меньшее число специй дали тропики Нового Света после путешествий Колумба, например, ваниль (высушенные и ферментированные плоды орхидеи Vanilla planifolia, см. рис. 29-17), горький овощной перец (Capsicum spp.) и перец гвоздичный (ягоды Pimenta offiánalis).

Рис. 30-12. Перец черный (Piper nigrum), известный на протяжении тысячелетий как ценная пряность

Рис. 30-13. Мускатный орех (Myristica fragrans) — одна из важнейших традиционных пряностей тропической Азии. Один вид специй получают из размолотых семян, а другой (мускатный «цвет») из мясистых покровов семени, заметных на рисунке в виде полос красной ткани

Много местных приправ в Европе, особенно в Средиземноморье. Они хорошо известны здесь и, вероятно, поэтом) не ценились так высоко, как некоторые привозные пряности. Среди европейских приправ особенно выделяются представители семейства мятных (Menthaceae), включая тимьян (Thymus spp.), мяту (Mentha spp.), базилик (Ocimum vulgare), душицу (Origanum vulgare) и шалфей (Salvia spp.). Высоко ценятся зонтичные, в том числе петрушка (Petroselinum crispurn), укроп (Anethum graveolens), тмин (Carum carvi), фенхель(Foeniculum vulgare), кориандр, или киндза (Coriandrum sativum), и анис (Anisum vulgare). Некоторые представители этого семейства, например, петрушка, выращиваются главным образом ради листьев, другие (например, тмин) — ради семян, а многие (укроп, кориандр) ценятся и за то, и за другое.

Эстрагон (Artemisia dracunculus) — приправа, представляющая собой листья растения из рода полынь, некоторые виды которого образуют пустынные формации запада США и Канады. Молотые семена евразиатского растения горчицы (Brassica nigra), также можно причислить к пряностям. Еще одну приправу, лавровый лист, обычно получают с дерева Laurus nobilis, свойственного Средиземноморью, а теперь часто и с Umbellularia californica из Калифорнии и Орегона. Оба эти вида принадлежат к обширному тропическому семейству лавровых (Lauraceae), но сами произрастают в умеренном климате. Шафран, популярная на Ближнем Востоке пряность, представляет собой высушенные рыльца Crocus sativus,мелкого луковичного растения из семейства касатиковых (Iridaceae). Трудоемкость ручного сбора рылец объясняет чрезвычайно высокую стоимость шафрана; он высоко ценится нс только за вкус, но и за цвет. Кофе, Coffea arabica (рис. 30-14), и чай, Camellia sinensis, дают два самых распространенных в мире напитка, потребляемых главным образом из-за содержащегося в них стимулирующего алкалоида кофеина. Кофе готовят из высушенных, прожаренных и размолотых семян кофейного дерева, а чай — из высушенных облиственных побегов чайного куста. Первый из этих видов, как уже говорилось выше, введен в культуру в горах северо-восточной Африки, а второй — в горах субтропической Азии; теперь оба они широко распространены по всем теплым областям мира. Кофе в наши дни дает средства к существованию 25 млн. человек и является главным источником дохода 50 экспортирующих его тропических стран. Треть мирового количества кофе дает Бразилия.

Рис. 30-14. Кофе (Coffea arabica) —ценная экспортная культура во всех тропиках мира. Это представитель семейства мареновых (Rubiaceae), к которому относится и хинное дерево (Cinchona), дающее важный лекарственный алкалоид хинин. Мареновые — одно из крупнейших семейств цветковых, включающее около 6000 преимущественно тропических видов

Мировое сельское хозяйство

За последние 500 лет важнейшие сельскохозяйственные культуры распространились по всему миру и стали выращиваться повсюду, где дают хороший урожай. Главные зерновые растения — пшеница, рис и кукуруза — высеваются везде, где только позволяет климат. Растения, неизвестные в Европе до Колумба, включая кукурузу, томаты и овощной перец, теперь разводятся по всему миру. Подсолнечник был впервые окультурен на территории, занятой теперь США, а на сегодняшний день половину его мирового урожая дает СССР. Он вытеснил маслины как традиционный источник растительного масла во многих областях Испании и в других средиземноморских странах. Во всем мире подсолнечник вошел в число ведущих масличных культур и среди растений, выращиваемых с этой целью, уступает только сое.

Широко распространились и некоторые тропические растения. Например, некоторые деревья-каучуконосы из рода гевея (Hevea) (семейство Euphorbiaceae) стали выращиваться в промышленных масштабах около 150 лет тому назад. Главная область производства природного каучука — тропическая Азия. Для гевеи, как и для других культур, выращивание за пределами естественного ареала, по-видимому, благоприятно: вдали от родины они часто избавлены от специфических вредителей и патогенов. Масличная пальма (Elaeis guineensis)родом из Западной Африки растет теперь во всех тропических областях. Хотя в коммерческих целях она разводится только около 75 лет, сейчас это важная экспортная культура тропиков. Среди других тропических растений широко распространились кофе и бананы. Какао, первоначально полукультурный вид тропической Мексики и Центральной Америки, теперь стало важнейшим продуктом Западной Африки (рис. 30-15). Сахарный тростник (Saccharum officinale) введен в культуру на Новой Гвинее и в прилегающих областях, а сахарную свеклу вывели из других разводимых форм свеклы в Европе. Ямс (Dioscorea spp.) — важный тропический «клубнеплод». Несколько его видов окультурено в Западной Африке, другие в Южной Азии, некоторые, менее важные, — в Латинской Америке. Лучшие сорта ямса теперь распространены по всем тропикам, являясь основным источником питания во многих регионах. Еще один из важнейших тропических «корнеплодов» — маниок (Manihot spp.), источник «муки» тапиоки. Первоначально произраставший в южноамериканских тропиках с сезонной засухой, теперь он обильно разводится в Африке и Азии (см. рис. 30-11).

Рис. 30-15. Какао (Theobroma сасао) — источник шоколада и какао. Показанные на рисунке плоды содержат несколько крупных семян — «какао- бобов». Впервые это растение окультурено в Мексике, где шоколадный напиток высоко ценился ацтеками. Иногда какао-бобы использовались в качестве денег

Другая важнейшая тропическая культура — кокосовая пальма (Cocos nucífera), по-видимому, происходящая из тропиков Азии — западной части Тихого океана, но распространившаяся по островам его западной и центральной частей еще до эпохи европейских исследований. Естественные кокосовые рощи можно изредка встретить в восточной части Тихого океана, местами — в Центральной Америке. Широкий ареал этого вида может объясняться распространением его плодов морскими течениями без участия человека. Каждое дерево даст ежегодно от 50 до 100 «орехов»; они служат богатым источником белка, масла и углеводов. Скорлупа плодов, листья, волокно (копра) и стволы кокоса используются для изготовления многих предметов обихода, одежды, инструментов, жилища.

Современное сельское хозяйство в областях умеренного климата и в некоторых тропических районах высоко механизировано и сильно специализировано по шести культурам: пшенице, рису, кукурузе, картофелю, батату и маниоку. Прямо или косвенно (за счет скармливания скоту) эти растения дают более 80% от общего количества потребляемых человеком калорий. Они богаты углеводами, но не обеспечивают сбалансированного рациона. Обычно их потребляют вместе с бобовыми, например, фасолью, горохом, чечевицей, арахисом или соей, которые богаты белком, а также с листовыми овощами — латуком, капустой, листовой свеклой, шпинатом (Spinacia olerácea), богатыми витаминами и минеральными веществами. Такие масличные растения, как подсолнечник и олива, дают жиры, также необходимые в рационе человека.

Кроме шести главных пищевых культур большое значение для человека имеют еще восемь: сахарный тростник, сахарная свекла (рис. 30-16), фасоль, соя, ячмень, сорго, кокос и бананы. Вместе с названными выше они составляют подавляющее большинство широко возделываемых источников питания.

Рис. 30-16. Сахарная свекла — одна из разновидностей обыкновенной свеклы (Beta vulgaris), выведенная из кормовых, а не столовых линий. В результате селекции содержание сахарозы в корнях повысилось с 2% до более 20%. Свеклу начали возделывать в Европе, где долгое время ее листья использовавшись в пищу. Швейцарский мангольд — еще одна разновидность свеклы, и сейчас выращиваемая именно в этих целях. Около 300 лет назад растение стали использовать как источник сахара, способный конкурировать с сахарным тростником — тропической культурой, импортируемой в развитые страны. В 1984 г. производство сахара-сырца из свеклы составляло в США более 2,5 млн т, или около трети всего потребляемого сахара

В разных странах рацион людей весьма неодинаков. Например, на рис (см. рис. 30-6) приходится 3/4 его во многих областях Азии, а пшеница (рис. 30-17) преобладает в Северной Америке и Европе. Во многих районах мира кукуруза может успешно расти только на поливных землях, а для пшеницы это условие обычно нс требуется. Как будет показано ниже, расширение областей возделывания этих важнейших зерновых и поиск новых культур — первоочередная задача человечества.

Рис. 30-17. Мягкая пшеница (Triticum aestivum), выращенная по современной технологии. Впервые одомашненная на Ближнем Востоке, она стала самой массовой культурой на планете. Вместе с ячменем, используемым теперь в основном на корм скоту и как источник солода для производства пива, это, вероятно, одно из первых возделываемых человеком растений. Пшеница в большем масштабе, чем другие зерновые, идет на приготовление хлеба благодаря особым свойствам некоторых ее белков, образующих клейкое вещество (клейковину), которое облегчает замешивание теста и не дает хлебу рассыпаться

Рост численности населения

Приблизительно 5 млн. человек, живших на земле 11 000 лет назад, уже были наиболее широко распространенными крупными наземными млекопитающими. Позднее по мерс развития земледелия население планеты возрастало ускоряющимися темпами.

Характерная черта племен, обеспечивающих свое существование охотой, — строгое ограничение численности. Во время частых кочевок женщина не может носить на себе больше одного ребенка и минимального количества домашних вещей. Когда простейшие средства контроля рождаемости (часто просто половое воздержание) не эффективны, она прибегает к аборту или, чаще, убивает новорожденного. Кроме того, велика естественная смертность, особенно среди детей, стариков, больных, калек и при родах. Под действием этих факторов численность охотничьих племен, как правило, низка. Мало что побуждает людей в них к специализации знаний или мастерства; наибольшее значение имеют основные приемы, обеспечивающие личное выживание.

Рис. 30-18. Лондон в XVII в. был одним из процветающих городов Европы. По мере увеличения численности населения земного шара (достигшего к 1850 г. 1 млрд. человек) влияние Лондона распространилось до самых отдаленных уголков планеты

Как только большая часть человечества стала оседлой, необходимость в строгом ограничении рождаемости отпала; дети стали приносить больше пользы семье, помогая в сельских и других повседневных работах. Исчезли препятствия для роста плотности населения. Когда люди жили охотой и собирательством, чтобы прокормиться, семье в среднем требовалась площадь 5 км². При развитом земледелии — гораздо меньшая. В городах, возникновение которых стало возможным на основе товарного сельского хозяйства, возрастала специализация человеческой деятельности. Усилия немногих давали теперь достаточно пищи для всех; образ жизни становился все более разнообразным. Появились торговцы, ремесленники, банкиры, ученые, поэты — все то богатство профессий, которое отличает современное общество. Так развитие земледелия создало человеческую цивилизацию.

За счет этого развития к началу новой эры человечество, численность которого достигла 130 млн., распространилось по всей планете. Примерно за 8000 лет народонаселение земли возросло почти в 25 раз. К 1650 г. оно достигло 500 млн., причем много людей поселилось в крупных городах (рис. 30-18). Развитие науки и техники, а также индустриализация внесли дальнейшие глубокие изменения в жизнь человечества и в его отношения с природой. Начиная с XVII в. рождаемость повсюду оставалась примерно на одном уровне, но во многих регионах смертность резко сократилась, и в результате общая численность населения небывало возросла. В XX в. рождаемость в развитых странах снизилась.

К 1986 г. на планете жило около 5 млрд. человек. Последнее удвоение численности населения произошло за 36 лет, с 1950 г. Около четверти всех людей живет сейчас в развитых странах (США, Канада, Европа, СССР, Япония, Австралия и Новая Зеландия), около 22% в Китае, остальные — в менее развитых странах, большинство которых, по крайней мере частично, расположено в субтропиках или тропиках. Скорость роста народонаселения в мире почти так же непредсказуема, как и его предполагаемая численность. С 1972 г. рождаемость в США резко снизилась, и население страны в ближайшее столетие при сохранении нынешней тенденции могло бы стабилизироваться. Хотя то же самое характерно для всех развитых стран, в других регионах картина, к сожалению, совершенно иная.

Для планеты в целом прирост населения составляет около 17% в год. Это значит, что каждую минуту на ней прибавляется 160 человек, т. с. более 230 000 в день, или 85 млн. в год. Возраст значительной части (обычно около 42 — 50%) населения в менее развитых странах менее 15 лет; в более развитых эта возрастная группа составляет примерно 22%. Как правило, она еще нс завела детей. Следовательно, рост населения в развивающихся странах не удастся в ближайшее время взять под контроль, хотя политика правительства и индивидуальное поведение часто способствуют такой стабилизации. Предполагают, что к 2000 г. на земле будет приблизительно 6,2 млрд, человек, а к 2020 г. около 8 млрд.

Даже если, как говорят прогнозы, население планеты стабилизируется в XXI в. на уровне 8 — 14 млрд., ближайшие несколько десятилетий будут, по-видимому, самым трудным периодом из всех когда-либо переживавшихся человечеством (рис. 30-19). В 1983 г. Международный банк реконструкции и развития подсчитал, что около 1 млрд, человек живут в полной нищете; президент этого банка Роберт Мак-Намара определил ее как положение, «характеризующееся таким недоеданием, неграмотностью, болезнями, убогими условиями жизни, высокой детской смертностью и низкой продолжительностью жизни, что оно ниже всякого приемлемого понимания человеческого достоинства». По крайней мере половина этих людей не получает полноценного питания, а в тропиках в середине 1980-х гг. от голода или непосредственно связанных с ним болезней ежегодно умирало более 10 млн. детей младше 5 лет.

Рис. 30-19. Условия жизни этих бедняков на окраине Тегусигальпы (Гондурас) типичны для большей части человечества. Их надежды на будущее целиком зависят от ограничения роста населения, от включения в мировую систему хозяйства и поиска новых методов повышения продуктивности земледелия в тропиках и субтропиках

Как будет более подробно показано в следующей главе, сейчас мы нс располагаем технологиями, с помощью которых можно было бы превратить большую часть тропиков в зону устойчивого плодородия. Большинство потенциально возделываемых современными методами почв уже обработано. Хотя земель, которые можно дополнительно включить в сельскохозяйственный оборот, осталось очень мало, быстро увеличивающуюся основную часть населения мира, живущую в тропиках, нужно как-то накормить. Эту задачу не решить за счет экспорта из более плодородных областей развитых стран. В 1983 г. оттуда поступило 8% продовольствия, потребляемого развивающимися странами, что, однако, составило более половины общего его экспорта из развитых стран. Решение проблемы питания должно быть найдено в тех регионах, где живет большинство людей, т. с. в тропиках и субтропиках.

Организацией ООН по вопросам продовольствия и сельского хозяйства (ФАО) подсчитано, что к 2000 г. для обеспечения всего населения земного шара нормальным питанием необходимо увеличение его мирового производства на 60%. Надежд достичь этой цели мало, хотя мы должны стремиться подойти к ней как можно ближе. В некоторых тропических областях, например, к югу от Сахары, в Африке, производство продовольствия на душу населения сейчас упало. В последнее время в этой обширной зоне, население которой превышает 400 млн. человек и быстро увеличивается, снизилось даже суммарное производство продуктов питания. У горожан США, в среднем тратящих на еду менее пятой части своего дохода, повышение цен на продовольствие уже вызывает серьезную озабоченность. Для жителей развивающихся стран, которые расходуют на питание 80 — 90% заработка, такое повышение может оказаться равносильным смертному приговору. Действительно, в Бангладеш, Гаити и некоторых районах Восточной Африки смертность людей от голода возрастает. Как можно улучшить это положение?

Сельское хозяйство будущего

Современная ситуация

Первым серьезным шагом к значительному повышению продуктивности сельского хозяйства явилось развитие орошения (рис. 30-20). Необходимость подачи воды на поля всегда была столь очевидной, что на Ближнем Востоке оно практиковалась уже 7000 лет назад, а в Мексике возникло независимо по крайней мере 3000 лет назад. За последние два столетия благодаря интенсивной и специализированной механизации земледелия достигнуто существенное повышение урожайности. Под культуры стали широко вноситься удобрения, производство которых сильно выросло благодаря использованию ископаемого топлива. Одной из крупнейших мировых проблем стало использование выгод от повышения продуктивности сельского хозяйства за счет механизации, орошения и применения удобрений без одновременного лишения работы миллионов трудящихся. Во многих развивающихся странах мира сейчас более трех четвертей населения непосредственно занято производством продовольствия, а в США — менее 3%.

Рис. 30-20. Это орошаемое хлопковое поле в Техасе — пример современного интенсивного земледелия. Однако орошение чревато серьезными экологическими проблемами, особенно если оно сочетается с широким применением пестицидов. Их на хлопчатник расходуется больше, чем на любую другую культуру

Наука уже много дала для улучшения земледелия. В США основной вклад в эту область внесла система располагающих земельными площадями колледжей и связанных с ними государственных опытных станций. Тем не менее остается много нерешенных вопросов. Энергозатраты на производство урожая в США и других развитых странах очень высоки. Современное сельское хозяйство зависит еще и от развитой системы распределения, которая весьма энергоемка и легко уязвима. Значительная доля урожая любой культуры, неодинаковая в разные годы и в разных регионах, теряется из-за вредителей, болезней и сорняков. Часто к этому добавляются послеуборочные потери, вызываемые порчей, насекомыми, грызунами и т. д. Во многих районах возрастает стоимость воды, а качество местных ее источников нередко снижается из-за стоков с нолей, содержащих удобрения и пестициды. Повсеместно стоит проблема эрозии почвы, усиливающейся по мере интенсификации земледелия (рис. 30-21). Ведутся напряженные поиски в области повышения урожайности культур, защиты посевов от вредителей, эффективности водопользования. Каждая из этих проблем будет рассмотрена ниже.

Рис. 30-21. Беспилотная система, сочетающая практику древнего и современного земледелия, находит все большее применение. К 2000 г. таким способом, вероятно, будет использоваться до 65% посевной площади США. При этом практически полностью исключается эрозия почвы. Это показано на кукурузе, выращиваемой без вспашки по отмершему клеверу (справа); при посеве обычным способом (слева) эрозия очевидна. Эта фотография сделана вскоре после весеннего ливня. При беспахотной системе энергозатраты на производство кукурузы и сои сокращаются соответственно на 7 и 18%, а урожай не ниже или даже выше, чем при обычной пахоте и дисковании

Повышение качества культур

Наиболее перспективным подходом при решении мировой продовольственной проблемы является, по-видимому, дальнейшее совершенствование существующих культур, выращиваемых на уже освоенных землях. Большинство площадей, пригодных для земледелия, уже занято, причем увеличение количества используемых на них воды, удобрений и других химикатов во многих местах экономически невозможно. Именно поэтому исключительное значение приобретает улучшение существующих культур. Задача состоит не только в повышении урожайности, но и в увеличении содержания в них белка и других питательных веществ. Для человека очень важно также качество белков в съедобных растениях: животные и он в том числе должны получать из пищи нужные количества всех незаменимых (т. е. тех, которые они не способны синтезировать сами) аминокислот. Восемь из 20 аминокислот, необходимых человеку, поступают с пищей. Остальные 12 могут быть выработаны им самим. Однако растения с улучшенным в результате селекции белковым составом неизбежно требуют больше азота и других биогенов, чем исходные формы, поэтому нс всегда могут выращиваться на неплодородных землях, где нужда в таких культурах особенно велика.

Качество включает нс только урожайность, состав и количество белков. Создаются сорта, более устойчивые к болезням и вредителям благодаря содержащимся в них вторичным метаболитам, более привлекательные по форме или окраске плодов (например, яблоки ярко-красного цвета), лучше выдерживающие перевозку и хранение (например, томаты повышенной «лежкости»), а также обладающие другими существенными для данной культуры свойствами.

Тщательно анализируя имеющееся генетическое разнообразие и создавая перспективные гибриды, селекционеры в течение нескольких десятилетий вывели тысячи улучшенных линий важнейших сельскохозяйственных растений (рис. 30- 22). Как правило, приходится получать и оценивать тысячи гибридов, чтобы отобрать те немногие из них, которые действительно будут превосходить по своим свойствам уже широко разводимые. Например, урожайность кукурузы в США с 1930-х по 1980-е гг. повысилась почти в восемь раз, хотя селекционерами была использована лишь небольшая часть генетического разнообразия этой культуры.

Рис. 30-22. Норман Борлоуг, получивший Нобелевскую премию в 1970 г. Он был руководителем субсидировавшегося Рокфеллеровскими фондом научного проекта создания новых линий пшеницы в Международном центре по улучшению сортов кукурузы и пшеницы в Мексике. С начавшимся широким внедрением этих линий в практику Мексика с 1944 г. (начало работ по проекту) к 1964 г. превратившее из импортера в экспортера пшеницы

Гибридная кукуруза

Повышение продуктивности кукурузы стало возможным в основном благодаря использованию гибридных семян. Инбредные линии этой культуры (гибридные сами по происхождению) использовались в качестве родительских форм. Из семян, полученных в результате скрещивания между ними, развиваются очень мощные гибриды. Скрещиваемые линии высеваются чередующимися рядами, и с растений одной из них вручную срезаются метелки (мужские соцветия), так что все семена на этих экземплярах оказываются гибридными. Таким образом, путем тщательного подбора инбредных линий можно получить мощные гибридные формы, пригодные для выращивания в любой требуемой местности. Поскольку признаки гибридных растений одинаковы, их легче убирать, а урожайность каждого из них гораздо выше, чем у негибридных экземпляров. В 1935 г. на гибриды приходилось менее 1% всей выращиваемой в США кукурузы, а теперь фактически вся. Сейчас получение значительно более высоких урожаев этой культуры гораздо менее трудоемко, чем раньше.

Успехи международных селекционных центров

В течение последних нескольких десятилетий было приложено немало усилий для повышения урожайности пшеницы и других зерновых, особенно в зонах теплого климата. Впечатляющие успехи достигнуты в международных селекционных центрах, расположенных в субтропиках. Когда выведенные в них улучшенные линии пшеницы, кукурузы и риса стали выращиваться в Мексике, Индии и Пакистане, это привело к резкому повышению продуктивности сельского хозяйства, получившему название Зеленой революции. Разработанные в ходе нее методы селекции, удобрения и орошения были использованы во многих развивающихся странах.

Каждая культура для получения высоких урожаев требует оптимальных условий произрастания. Внесение удобрений, механизация и орошение — необходимые составляющие Зеленой революции. Из-за особенностей распределения кредитов лишь относительно богатые землевладельцы были в состоянии выращивать новые линии зерновых, и во многих регионах она ускорила концентрацию земли в руках немногих наиболее состоятельных собственников. Такое перераспределение имущества нс обязательно обеспечивает работой или продовольствием большинство населения этих регионов.

Тритикале

Традиционные методы селекции иногда могут привести к удивительным результатам. Например, гибрид пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) тритикале (научное название Triticosecale)приобретает все большее значение во многих районах и, по-видимому, является весьма перспективным (рис. 30-23). Он был получен путем удвоения числа хромосом у стерильного гибрида пшеницы и ржи (см. с. 189) в середине 1950-х гг. Дж. О’Мара в Университете шт. Айова с помощью колхицина, вещества, препятствующего образованию клеточной пластинки.

Рис. 30-23. Тритикале (Triticosecale) — современный полиплоидный гибрид пшеницы и ржи, сочетающий высокую урожайность первого вида с неприхотливостью второго

Тритикале сочетает высокую урожайность пшеницы с неприхотливостью ржи. Гибрид относительно устойчив к линейной ржавчине — грибковому заболеванию, являющемуся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы. Дальнейшие скрещивания и отбор дали улучшенные линии тритикале для конкретных районов. В середине 1980-х гг. эта культура благодаря высокой урожайности, устойчивости к климатическим факторам и прекрасной соломе, остающейся после уборки, быстро завоевала популярность во Франции, крупнейшем производителе зерна в рамках ЕЭС. Пока она используется преимущественно на корм скоту, но роль тритикале в рационе человека быстро растет. В 1982 г. сю было засеяно более 1 млн. га в СССР, Европе, США, Канаде и Южной Америке.

Сохранение и использование генетического разнообразия культур

Интенсивные программы скрещиваний и отбора ведут к сужению генетического разнообразия культурных растений по всем их признакам. По вполне понятным причинам искусственный отбор в основном направлен на повышение урожайности, и среди весьма однородного потомства отбираемых строго по этому признаку экземпляров иногда теряется устойчивость к болезням. Вообще в пределах культуры растения становятся все более однообразными, так как определенные их признаки выражены сильнее, чем остальные; поэтому более уязвимыми для патогенов и вредителей оказываются посевы в целом. Например, в 1970 г. гельминтоспориоз, грибковое заболевание кукурузы, вызываемое видом Helminthosporium mayáis, уничтожило примерно 15% урожая этой культуры в США, принеся убытки приблизительно в 1 млрд, долларов (рис. 30-24). Эти потери, по-видимому, связаны с появлением новой расы гриба, весьма опасной для некоторых из основных линий кукурузы, широко использовавшихся при получении гибридных семян. У многих коммерчески ценных линий этого растения цитоплазма была идентичной, поскольку при получении гибридной кукурузы неоднократно используются одинаковые пестичные растения.

Рис. 30-24. Гельминтоспориоз —распространенное заболевание кукурузы, вызываемое грибом Helminthosporium mayáis

Для предупреждения такого ущерба необходимо выращивать изолированно и сохранять различные линии важнейших культур, которые, даже если сумма их признаков не представляет экономического интереса, могут содержать гены, полезные в ходе продолжающейся борьбы с вредителями и болезнями (рис. 30-25). За время существования земледелия все сельскохозяйственные культуры благодаря мутациям, гибридизации, искусственному отбору и адаптации к широкому диапазону условий накопили богатый потенциал изменчивости. Известны буквально тысячи линий пшеницы, картофеля и кукурузы. Еще больше генетическая изменчивость среди дикорастущих сородичей культурных растений, однако в тех районах, где развивается цивилизация, этот резерв селекции постепенно утрачивается. Задача состоит в выявлении, сохранении и использовании сокращающегося генофонда разводимых и близких к ним дикорастущих видов.

Рис. 30-25. А. Семенной банк департамента сельского хозяйства США в Форт-Коллинсе, Колорадо. Так отбираются семена для долговременного хранения. Здесь хранится приблизительно 200 000 генетических линий растений. Б. Питомник семенного картофеля в Три-Лейкс, Висконсин — национальный банк генов этой культуры

Роль генетического разнообразия в истории и дальнейшей судьбе культуры можно проследить на примере картофеля. Существует более 60 его видов, большинство которых никогда не разводилось, и тысячи различных селекционных линий картофеля (см. рис. 30-9). Несмотря на это, основная часть культурного картофеля происходит от очень немногих линий, завезенных в Европу в конце XVI в. Такое генетическое однообразие стало непосредственной причиной картофельного голода в Ирландии в 1846 и 1847 гг., когда почти весь урожай культуры был уничтожен грибком Phytophthora infestans (гл. 14). За три года население этой страны сократилось с 8,5 до 6,5 млн. человек, причем каждый десятый на начало 1846 г. житель умер от голода и сопутствующих ему болезней, а каждый пятый эмигрировал. Последующее выведение линий, устойчивых к фитофторозу, восстановило роль картофеля как сельскохозяйственной культуры в Ирландии и других странах. Потенциальные возможности для дальнейшего ее улучшения путем использования новых культурных и диких линий огромны.

Поразительных успехов в повышении генетического разнообразия за счет привлечения дикорастущих форм добились селекционеры томатов. Создание коллекции линий этой культуры, осуществленное в основном в последние годы Чарльзом Риком и его сотрудниками в Калифорнийском университете в Дейвисе, позволило эффективно бороться со многими ее серьезными заболеваниями, в частности вызываемыми несовершенными грибами Fusarium и Verticillum, а также некоторыми вирусами. Питательная ценность томатов была значительно повышена, а их устойчивость к засолению и к другим неблагоприятным условиям увеличена главным образом за счет систематического сбора, анализа и использования линий дикорастущих томатов для селекции.

Кому принадлежит генетическое разнообразие?

Серьезный вопрос касается собственности на генетические ресурсы мировых продовольственных культур. Почти все они находятся в развивающихся странах, народы которых нередко озабочены тем, что гены «их» растений свободно используются промышленно развитыми странами в селекционных программах и с выгодой продаются обратно. С другой стороны, фактически все считают, что доступ к генетическому разнообразию растений должен быть свободным. На заседании ФАО, состоявшемся в Риме в 1983 г., создан межправительственный комитет для наблюдения за сохранением и использованием генофонда растений. Тогда же было принято решение о том, что отдельные страны могут запрещать свободный международный обмен своими ценными линиями сельскохозяйственных культур, извлекая прямую пользу от их использования и выгодно продавая их за границу.

Новые культуры

Кроме уже широко возделываемых видов многие дикорастущие, а также разводимые в местных масштабах растения могут при расширении их культивирования внести значительный вклад в мировую экономику. Например, уже говорилось. что более 80% пищи дают нам всего шесть из примерно 235 000 существующих видов покрытосеменных. Только около 3000 из них когда-либо выращивались в качестве продовольственных, причем в большинстве случаев сейчас уже не используется совсем или используется узколокально. Широко культивировались человечеством только около 150 видов.

Однако несомненно, что весьма полезными могут оказаться и многие другие растения, особенно те, которые использовались прежде, а теперь утратили прежнее значение или совсем заброшены. Некоторые из них еще выращиваются в различных уголках мира. Хотя мы привыкли думать о растениях прежде всего, как о важнейшем источнике питания, нс следует забывать, что они дают также масла, лекарства, пестициды, ароматические вещества и много других продуктов, важных для современного индустриального общества. Сложилось представление, что производство таких продуктов из растений устарело и полностью вытеснилось химическим синтезом. Однако их выработка растениями требует только солнечной энергии, т. е. происходит естественным путем. Поскольку наши невозобновляемые источники энергии скоро могут истощиться, а ее стоимость растет, все большее значение приобретает поиск более дешевых путей производства сложных химических соединений. Кроме того, подавляющее большинство растений никогда нс исследовалось на предмет возможного использования.

Несколько примеров недавно введенных в культуру видов продемонстрируют, насколько велик потенциал, существующий в природе. Хохоба (Simmondsia chinensis), несмотря на латинское название, включающее слово «chinensis», т. е. «китайская», представляет собой кустарник родом из пустынь северо-западной Мексики и соседних территорий США (рис. 30-27). Крупные семена этого растения содержат около 50% жидкого воска, вещества, которое может широко применяться в промышленности. Воск этого типа — прекрасная уплотняющая смазка, незаменимая в условиях очень высокого давления, например, в приводах крупных механизмов или автомобильных передачах. Производить ее синтетически трудно, а единственный на сегодняшний день естественный источник аналогичного вещества — кашалот, находящийся под угрозой истребления. Воск хохобы, по-видимому, можно использовать также в косметике и в качестве пищевой добавки, причем обнаруживаются все новые пути применения этого необычного вещества. Вид хорошо растет в жарких пустынях, непригодных для выращивания большинства других культур, а некоторые его разновидности очень устойчивы даже к засолению. Плантации хохобы создаются в аридных зонах всего земного шара; возможно, они внесут большой вклад в экономическое развитие этих областей, в особенности тем, что ее возделывание поможет обеспечить работой бедняков.

Рис. 30-27. Хохоба (Simmondsia chinensis) — ценная культура, все больше распространяющая по всем аридным областям как источник воска с особыми смазочными свойствами и другими полезными качествами

Хохоба могла бы оказаться полезной в борьбе против расширения пустынь, так как способна расти на песчаных почвах при количестве осадков нс более 7,5 см/год. В некоторых местах ее плантации, по-видимому, перспективны с точки зрения закрепления почвы. Эти обстоятельства особенно важны, если учесть, что Сахара, например, распространяется к югу со скоростью около 5 км/год, тем самым ограничивая потенциальные возможности производства продовольствия в еще неопустыненных регионах. Саудовская Аравия, Кувейт, Египет, Марроко, Эквадор и Нигерия проводят опыты с хохобой именно в этих целях.

Другая перспективная новая культура — гваюла (Parthenium argentatum, рис. 30-28) из семейства сложноцветных (Astcraceae), куда входят, в частности, ромашка и подсолнечник. Она находится в близком родстве с амброзией (Ambrosia spp.), вызывающей у миллионов людей аллергию в период своего цветения в августе и сентябре. Гваюла — низкорослый кустарник родом из северной Мексики и с юго- запада США. Содержание каучука в ней достигает 20% сырой массы растения.

Рис. 30-28. Гваюла (Parthenium argentatum) — пустынный кустарник, дающий натуральный каучук. Сначала гваюлу собирали в естественных популяциях, а сейчас ее широко культивируют

Синтетический каучук вытеснил натуральный по многим причинам и теперь покрывает около двух третей мировой потребности в этом продукте. Его вырабатывают из нефти, т. е. невозобновляемого, в противоположность растениям- каучуконосам, ресурса. В настоящее время почти весь натуральный каучук получают из представителя молочайных (Euphorbiaceae) гевеи (Hevea). Хотя родина этого растения — бассейн Амазонки в Южной Америке, оно наиболее успешно разводится в тропической Азии. Преимущество гваюлы перед гевеей в том, что ее можно выращивать в пустыне, что обещает значительно увеличить мировое производство каучука. Дикорастующие экземпляры гваюлы использовались в этих целях около ста лет, а ее плантации в США дали во время второй мировой войны более 1300 т каучука. Хотя после войны интерес к этому растению понизился, спустя сорок лет его активное изучение вновь пошло полным ходом.

Третий пример культуры, которая вполне могла бы выращиваться более широко, — «зерновая» щирица (различные виды Amaranthus). Это растение, хотя и на относительно небольших площадях, тысячелетиями разводилось в пищевых целях на территории современной Латинской Америки. Недавно щирица вновь получила признание как перспективная продовольственная культура. В Европе распространены в основном сорные виды Amaranthus, но в доколумбову эпоху семена щирицы были одним из основных продуктов питания в Новом Свете, почти нс уступая в этом кукурузе и фасоли. Около 20 000 т ее семян ежегодно посылалось в Теночтитлан (сегодняшний Мехико) как дань верховному правителю ацтеков с разных концов его владений. Испанские конкистадоры запретили мексиканцам употреблять щирицу из-за ее использования в языческих ритуалах с человеческими жертвоприношениями, поэтому она сохранилась в качестве сельскохозяйственной культуры лишь на очень небольших площадях. Содержание белка в ее семенах так же велико, как у зерновых. Более того, он богат лизином, т. е. по питательным свойствам дополняет белок зерновых, многие из которых содержат мало этой незаменимой для человека аминокислоты. Листья некоторых рас щирицы можно использовать как питательный овощной продукт. Если учесть все эти достоинства, не удивительно, что плантации этого растения сейчас распространяются по всему свету.

Важная область исследований при поисках новых ценных культур — выявление солеустойчивых видов. Интенсивное земледелие все более распространяется в аридных и семиаридных областях, прежде всего в связи с нуждами постоянно растущего местного населения. Это создает большую нагрузку на очень ограниченные здесь запасы воды, которая становится все более солоноватой по мере расходования, реутилизации и загрязнения удобрениями с прилежащих полей. Кроме того, во многих регионах, особенно вблизи морских побережий, почва и местные источники воды имеют естественную соленость. Неплодородные при традиционных методах возделывания, эти земли могут давать урожаи при правильном подборе растений (рис. 30-29).

Рис. 30-29. Создание новых культур (или новых линий современных культур), хорошо растущих при относительно высокой концентрации соли, важно для многих областей мира, особенно аридных и семиаридных. А. Баклажаны (Solanum melongena), разводимые в Вади-Эль- Араба в Израиле с применением капельного орошения очень соленой водой (1800 млн-1 солей). При этом методе вода поступает к растениям через пластиковые трубки, проходя по которым, хорошо сохраняется. Десять лет назад такая соленость считалась неприемлемой для коммерческого земледелия. Б. На опытном участке (средиземноморское побережье Израиля) с использованием неразбавленной морской воды выращивается высокопитательный кормовой кустарник Atriplex nummularia. Урожай его такой же, как у люцерны, но листья и стебли содержат очень много соли, поэтому их кормовые качества ниже. Исследования, проводимые Д. Пастернаком с сотрудниками из Университета Бен-Гурион области Негев, направлены на решение проблемы орошения морской водой, что позволило бы освоить огромные площади, занятые сейчас прибрежными пустынями

Поиск подходящих для таких территорий видов включает не только выявление абсолютно новых культур, но и селекцию солеустойчивых сортов среди традиционных. Например, дикий вид томата Lycopersicon cheesmanii, растущий на приморских обрывах островов Галапагос и потому отличающийся высокой солеустойчивостью, использован для гибридизации с обычным культурным томатом Lycopersicon esculentum. Отбор их гибридов проводился на среде с соленостью лишь вдвое меньше, чем у морской воды. В настоящее время получены гибридные экземпляры, способные завершать развитие именно в таких условиях. С помощью этого метода выведены также солеустойчивые линии ячменя.

Лекарства растительного происхождения

Наряду с прочими направлениями использования растения являются еще и важным источником лекарственных веществ. Действительно, около четверти всех разработанных в США рецептур содержат по крайней мере один компонент растительного происхождения. Тысячелетиями люди использовали растения в медицинских целях. Ботаника по существу традиционно считалась отраслью медицины, и только около 150 лет назад профессии ботаника и врача стали различаться. Однако серьезных работ по идентификации и внедрению в практику ранее не использовавшихся вторичных метаболитов растений, подобных описанным в предыдущей главе, не проводилось.

Несмотря на то что многие лекарственные вещества могут синтезироваться в лабораторных условиях, растения по-прежнему будут оставаться важным их источником. Одна из причин этого — дешевизна, т. е. отсутствие дополнительных энергозатрат. Более того, структура некоторых молекул, например, стероидов, к которым относятся кортизон и гормоны, применяемые в противозачаточных таблетках, настолько сложна, что, несмотря на принципиальную возможность их синтеза, они оказываются недопустимо дорогостоящими (рис. 30-30). Поэтому раньше эти вещества производились из экстрактов корней дикого ямса (Dioscorea), получаемого главным образом из Мексики, а когда его запасы были фактически исчерпаны, для этой цели стали выращивать другие растения, в том числе Solanum aviculare из того же рода, что паслен и картофель.

Рис. 30-30. Стероид прогестерон является предшественником женских и мужских половых гормонов человека. По своей структуре он близок к холестеролу, другому распространенному стероиду человека, и кортизолу, который продается в форме кортизона и применяется как противовоспалительное средство. В растениях обнаружены другие стероиды. Особенно их много в ямсе (Dioscorea), из которого они экстрагируются и используются как сырье для синтеза действующего вещества противозачаточных таблеток. Стероиды оказывают очень сильное физиологическое воздействие на позвоночных

Помимо соображений стоимости важно и удивительное разнообразие веществ, вырабатываемых растениями, которые являются практически неисчерпаемым источником новых продуктов (рис. 30-31). Один из путей поиска новых лекарственных средств — изучение традиционного использования растений в народной медицине (рис. 30-32). Так, например, были «открыты» противозачаточные свойства мексиканского ямса.

Рис. 30-31. Caiharanthus roseus —естественный источник лекарственных веществ винбластина и винкристина. Эти вещества, открытые в 1960-х гг., высокоэффективны при некоторых формах рака. Винбластин обычно применяется при болезни Ходжкина (одна из форм лимфомы), а винкристин — в случаях острой лейкемии. До открытия винбластина страдающие болезнью Ходжкина имели на выживание один шанс из пяти; теперь — девять из десяти. Это растение широко распространено по всем теплым областям земли. Оно родом с Мадагаскара, где ненарушенной сохранилась лишь небольшая часть естественной растительности

Рис. 30-32. Марк Плоткин, сотрудник Всемирного фонда любителей живой природы (США), собирает гербарий лекарственных растений, советуясь со знахарем племени ванна (юго-восточный Суринам). Хотя изучение лекарственного использования лесных растений привело к открытию ценных медицинских средств, например, D-тубокураринхлорида (применяется для расслабления мышц при операциях на открытом сердце) и ипекака (для лечения амебной дизентерии), возможность приобретения таких знаний быстро теряется с исчезновением племенных культур и утратой целыми группами людей своего традиционного образа жизни. Сведения, накопленные тысячелетним опытом, сейчас быстро забываются. Большинство такой информации всегда передавалось устно, и никаких записей не делалось

При расширении поисков полезных видов не следует упускать из внимания их быстрого исчезновения, что связано с (1) быстрым ростом численности населения, (2) бедностью многих народов, особенно в тропиках, где произрастает около двух третей всех видов растений, и (3) недостаточным пониманием путей создания эффективных сельскохозяйственных систем в этих областях. Вместе с полным истреблением девственных тропических лесов, которое, по-видимому, почти наверняка произойдет в ближайшее столетие, вымрут многие виды животных, растений и микроорганизмов. Из-за неполноты наших знаний о флоре, особенно тропической, возможна утрата многих видов еще до того, как мы узнаем об их существовании. Еще меньше вероятность понять, не могут ли они быть как-то полезны человеку. Поэтому следует ускорить исследование дикорастущей флоры в этом направлении, сохраняя перспективные виды в семенных банках, в культуре или, что предпочтительнее, в заповедниках.

Генная инженерия

Один из важнейших путей улучшения культурных растений в будущем — генная инженерия. В последние годы молекулярные биологи научились переносить в растительные клетки чужеродные гены. Как уже говорилось в гл. 28, естественная гибридизация, приводящая к рекомбинации генетического материала, играет важную роль в эволюции растений. Селекционеры также используют гибридизацию для получения культурных форм с улучшенными признаками. Новизна метода генной инженерии заключается в том, что он делает возможным введение в организм отдельных генов точным и простым способом. Интересующие человека признаки могут быть получены непосредственно, с гораздо меньшей необходимостью в обратных скрещиваниях и отборе по потомству, чем прежде.

Другая важная особенность генной инженерии в том, что виды, используемые для переноса генов, не обязательно должны быть способны к образованию естественных гибридов. При обычной селекции без этого не обойтись, иначе гены разного происхождения не смогут сочетаться в одном растении. Таким образом, генная инженерия значительно расширяет возможности улучшения полезных признаков или создания новых. Например, делаются попытки перенести в растения бактериальный ген фиксации азота. Сделать это оказалось гораздо труднее, чем перенести гены, ответственные за другие признаки, однако получение не относящихся к бобовым азотфиксирующих культур было бы одним из величайших достижений сельскохозяйственной науки. Неспособные фиксировать азот зерновые дают гораздо более высокий урожай, чем бобовые, однако фиксация азота требует определенных энергетических затрат, требующих тщательной оценки, если будет доказана возможность переноса генов азотфиксации в растения, где их прежде нс было. Тогда придется решать, окупится ли такая модификация культуры.

Генная инженерия основана на умении «вырезать» из молекулы ДНК точно определенные фрагменты и рекомбинировать их с получением новых сочетаний. Это возможно благодаря ферментам рестриктазам, расщепляющим ДНК в местах, где находятся специфические нуклеотидные последовательности (рис. 30-33), обычно включающие четыре — шесть нуклеотидов и всегда симметричные. В результате цепочки ДНК на двух концах фрагмента комплементарны и могут спариваться друг с другом. Таким путем можно соединить любые два фрагмента» вырезанные одной и той же рестриктазой (при помощи «сшивающего» фермента лигазы), что делает возможным практически неограниченную рекомбинацию генетического материала. Первоначальный источник рекомбинируемой ДНК почти никак не влияет на способность фрагментов соединяться. Так можно рекомбинировать ДНК гигантской секвойи и бактерии из кишечника человека, а получившийся отрезок молекулы, если нужно, вводить в хромосому третьего неродственного организма. Однако при этом нс гарантируется экспрессия рекомбинированных генов. Мало того, улучшение одних признаков растения иногда ухудшает другие; например, новые процессы, в частности фиксация азота, могут потребовать так много энергии, что на другие не менее важные, скажем, на образование сахаров, се будет недоставать.

Рис. 30-33. Схема использования генной инженерии для изменения свойств растений. В этом примере с помощью плазмид бактерии Escherichia coli получены растения, устойчивые к антибиотику. Хотя они не имеют коммерческого значения, такой же метод может быть использован для создания форм, устойчивых к засухе, засолению почвы и даже к насекомым-вредителям

С 1973 г. методика включения фрагментов чужеродной ДНК в бактериальные клетки с использованием в качестве вектора (переносчика) вируса или плазмиды нашла широкое применение. Если человеческие или чьи-либо другие гены, кодирующие белки, которых требуется большое количество, поместить в бактерию, то можно синтезировать эти продукты (включая многие коммерчески важные вещества, например, инсулин) в нужном объеме и сравнительно дешево, чтобы гены эукариот могли нормально функционировать в прокариотической клетке, необходимо молекулярнобиологическими методами удалить из этих генов характерные для них интроны, но это легко осуществимо в лабораторных условиях.

Вводить чужеродные гены в растения оказалось гораздо труднее, так как у этих организмов нет многих связанных с вирусами плазмид, служащих удобным «контейнером» для переносимого генетического материала. Перенос возможен с помощью плазмиды Т\ бактерии Agrobacterium tumefaciens. Когда этот микроб инфицирует растение, она вызывает разрастание тканей в виде особой опухоли — корончатого галла (рис. 30-34). Каждая плазмида Ti представляет собой замкнутое кольцо ДНК, содержащее около 100 генов. Когда она встраивается в ДНК растения, эти гены сначала резко усиливают образование обычных гормонов клетки-хозяина, что приводит к развитию опухоли. Затем другие чужеродные гены заставляют растение синтезировать своеобразные производные аминокислот, опины, служащие пищей бактериям, в первую очередь переносящим эту плазмиду.

Рис. 30-34. Корончатый галл на стебле Begonia semperflorens. Эта болезнь вызвана необычной формой паразитизма — переносом в растительную клетку плазмиды Ti из бактерии Agrobacterium tumefaciens. Неконтролируемые клеточные деления, приводящие к образованию опухолей, продолжаются даже после удаления самих бактерий из тканей растения

Если гены, связанные с теми свойствами, которые мы хотим ввести в растение, встроить в плазмиду Тi, они могут быть перенесены в него в результате инфекции бактерией корончатого галла. Этим методом в растения уже введены гены дрожжей, от петунии к табаку перенесена устойчивость к антибиотику, а гены бобов включены в ткани подсолнечника (рис. 30-35). Неясно, инфицирует ли Agrobacterium tumefaciens однодольные; в 1984 г. получены данные, что это возможно без образования корончатых галлов. Поскольку многие из важнейших сельскохозяйственных культур однодольные (в частности, зерновые, бананы, сахарный тростник, кокосовая и масличная пальмы), данный вопрос представляет большой экономический интерес. Разумеется, могут быть обнаружены и другие пути переноса генетического материала между растениями, возможно, с помощью других плазмид или вирусов. Поиск их — цель многочисленных, проводимых в настоящее время лабораторных исследований.

Рис. 30-35. Растения петунии (Petunia hybrida) с геном гормона человека, хорионического гонадотропина, производят этот гормон в очень малых количествах. Ген был включен в ядро растительной клетки учеными фирмы «Монсанто» при помощи метода, сходного с представленным на рис. 30-33. Он был соединен с другим геном, ответственным за устойчивость к антибиотику канамицину, так что растения, получившие чужеродный генетический материал, легко распознавались в культуре, поскольку только клетки, содержавшие оба гена, могли выживать на среде с канамицином. Петуния часто используется в подобных экспериментах, потому что в лаборатории из одной ее клетки нетрудно вырастить целое растение

Сейчас делаются попытки с помощью переноса генов повышать урожайность растений, а также их устойчивость к болезням, холоду и вредителям. В случае успеха для выращивания таких культур потребуется меньше пестицидов и удобрений. Некоторые виды, возможно, удастся эффективно разводить при повышенном засолении почвы, ее избыточной влажности, сухости или в других неблагоприятных, для существующих сортов условиях. Эти работы серьезно осложняются неполнотой наших знаний о часто сложной генетической основе многих свойств, которые желательно улучшить с помощью генной инженерии, например, засухо- или солеустойчивости. Подсчитано, что в среднем растение содержит около 20 000 различных генов, каждый из которых может быть представлен в одной клетке 5 млн. копий. Определить, какие из них и в каких комбинациях ответственны за урожайность, — беспрецедентная по трудоемкости задача.

Следует, кроме того, учесть, что некоторые гены, например, ответственные за фиксацию азота у бактерий; не функционируют как следует, когда оказываются в чужеродном генетическом окружении. В экспериментах, проводимых рядом лабораторий, эта трудность сейчас преодолевается по мере изучения механизмов работы перенесенных генов в новой для них обстановке. Чем больше мы будем знать об экспрессии и регуляции генов у растений, а также об их биохимии и физиологии, тем успешнее сможем применять для улучшения культур методы генной инженерии.

Создание таким способом новых сортов связано и с некоторыми юридическими проблемами. Большое число уже существовавших и вновь организующихся компаний занялось сейчас ботаническими исследованиями. Их привлекают широкие возможности генной инженерии с точки зрения повышения урожайности. Однако получение «генно-инженерных» сортов требует больших расходов, причем неясно, смогут ли компании запатентовать их, получив тем самым какую-то выгоду. Кое-кто беспокоится о возможных отрицательных последствиях проникновения генетически измененных растений в окружающую среду. Несмотря на эти трудности, совершенно очевидно, что генная инженерия в будущем будет играть главную роль в улучшении культур. Можно ожидать, что полученные ее методами сорта кукурузы, томатов и пшеницы, и других растений будут достаточно широко выращиваться уже в начале 1990-х гг.

Конкретный пример возможностей генной инженерии связан с устойчивостью к гербициду атразину, часто применяемому для борьбы с сорняками кукурузы и других зерновых. Чарльз Арнцен, работавший тогда в Университете шт. Мичиган, продемонстрировал, что это вещество губит большинство растений, блокируя электронный транспорт в их хлоропластах. Кукуруза, в посевах которой особенно широко применяется этот гербицид, устойчива к нему, так как содержит обезвреживающие его ферменты. Однако к 1970 г. фермеры заметили, что многие из обычных сорняков также приобрели устойчивость к атразину; она известна уже у более 25 их видов (рис. 30-36). Устойчивость сорняков оказалась следствием мутации одного из генов хлоропластов. В результате этого открытия ученые из Гуэлфского университета в провинции Онтарио (Канада) сумели получить устойчивый к атразину рапс (Brassica napus) путем введения ему хлоропластов от родственного сорняка Brassica campest ris. Поскольку атразин теперь можно применять для обработок рапса, это принесло большую выгоду. В 1985 г. новый устойчивый сорт уже выращивался более чем на 400 000 га. Конечно, если многие сорняки станут нечувствительными к атразину, потребуется дальнейшая селекция для создания культур, которые можно будет обрабатывать смесями гербицидов.

Рис. 30-36. Устойчивая к атразину марь белая (Chenopodium album), бурно разросшаяся на кукурузном поле после обработки атразином (10 кг/га). Кукуруза устойчива к атразину, но чувствительна ко многим другим гербицидам. Создавая культуры, невосприимчивые к специфическим гербицидам, ученые способствуют распространению высокоурожайных систем земледелия, требующих минимальных химических обработок против сорняков. Однако приобретение последними устойчивости к гербицидам приходится постоянно учитывать при разработке таких систем

Однако плазмиду Ti нельзя использовать для переноса генов хлоропластов, а сами хлоропласты до сих пор легко пересаживаются только между растениями, способными скрещиваться. Соя неустойчива к атразину, но часто используется в севооборотах после кукурузы. В результате ее урожай снижается остатками этого гербицида в почве. Полезно было бы придать сое устойчивость к атразину и применять его ежегодно. Пока ведется поиск спонтанных устойчивых мутантов этого вида и путей повышения частоты мутаций. Даже если удастся получить нечувствительную к атразину сою, фермерам все равно придется чередовать этот гербицид с другими, чтобы снизить вероятность отбора устойчивых линий сорняков.

Будущее: комплексный подход

Проблема голода и крайней бедности, от которых страдает по крайней мере четверть населения планеты, остается весьма серьезной. Конечно, Зеленая революция должна продолжаться, но в то же время следует признать, что более радикальное решение этого вопроса требует социального, политического и этического подходов, поскольку речь идет не только об увеличении количества продовольствия и его распределении, но и о создании рабочих мест, позволяющих беднякам зарабатывать на хлеб. Следует думать не только об ограничении роста населения, но и о повышении качества жизни до приемлемого уровня. Сколь бы ни были значительны успехи сельскохозяйственной науки, они не смогут покончить с голодом в условиях быстрого роста числа людей на земле. В странах с большой долей населения, живущего в бедности, должна быть создана организационная система, облегчающая внедрение новых прогрессивных приемов земледелия. Должны быть доступные для всех источники удобрений, пестицидов, оборудования, кредитов и воды; фермер должен иметь возможность продать свой продукт и доставить его для этого на рынок. Конечно, генная инженерия и рост знаний в области физиологии растений создадут новые высококачественные культуры, но вопрос в том, смогут ли

ими воспользоваться миллиарды бедных крестьян третьего мира?

Следует больше работать над выведением растений, являющихся источником непищевых продуктов, в частности лекарств и других химических веществ, а также энергии. Важнейшие культуры возделываются уже тысячи лет, но множество других может принести большую пользу человеку, если он сумеет найти их, определить, что требуется для их возделывания, и наладить их производство. Многие считают, что, поскольку естественная растительность по всему земному шару быстро уничтожается, ближайшие 50 лет грозят вымиранием 15 —20% общего числа видов растений. Такая потеря (приблизительно 40 000 видов) станет трагическим, ничем не оправданным ограничением возможностей выбора, и ее следует, насколько это возможно, сократить. Безусловно, эта неутешительная перспектива ставит задачу поиска новых полезных растений и их сохранения с особой остротой.

Всестороннее знание биологии растений приобретает все большее значение для разрешения некоторых из наиболее острых социальных проблем. Стабилизация численности населения может наступить раньше, чем мы думаем, но и тогда наше внимание должно быть направлено на борьбу с бедностью и недоеданием, на поиск путей обеспечения продовольствием народов всех стран. Следует использовать все закономерности роста и развития растений для подъема уровня земледелия по всему миру, добиваясь того, чтобы наша планета могла обеспечивать достойную человека жизнь и даже относительное процветание небывалому в ее истории числу людей. Это потребует предельного напряжения мыслей и способностей, но цель настолько велика, что нельзя жалеть усилий для ее достижения.

Заключение

Человекоподобные существа возникли в Африке по крайней мере 5 млн. лет тому назад; такой возраст имеют древнейшие найденные остатки рода австралопитек. Род Homo, по-видимому, произошел от него около 2 млн. лет назад, а человек разумный, Homo sapiens, существует не менее 500 000 лет.

Около 11 000 лет назад в Плодородном полумесяце — области, простиравшейся от Ливана и Сирии через Ирак до Ирана, — люди начали возделывать ячмень, пшеницу, чечевицу и горох. Выращивая культуры, заботясь о них, первые земледельцы изменяли признаки видов; растения становились все более питательными, удобными для уборки урожая, отличными от своих диких сородичей. Из этого центра земледелие распространилось по всей Европе, достигнув около 6000 лет назад Британии, а возможно, и к югу по Африке, хотя не исключено, что на этом континенте оно возникло независимо в одном или нескольких центрах. В Африке введены в культуру многие виды, в том числе ямс, окра, кофе и хлопчатник; последний стали разводить независимо в Новом Свете, а возможно, и в Азии. В Азии главными сельскохозяйственными культурами были рис и соя, а южнее — цитрусовые, манго, таро, бананы и др.

С древнейших времен существенной чертой цивилизации Старого Света были домашние животные, начиная с собаки. Созданные человеком стада овец, коз, крупного рогатого скота и лошадей нарушали экологическое равновесие многих семиаридных областей этого региона, особенно когда поголовье их сильно возросло, но они же служили важным источником пищи. По мере распространения земледелия были одомашнены другие животные, например, буйвол, верблюд, куры и слоны. Травоядные, игравшие такую важную роль в Старом Свете, после открытий Колумба были завезены в Америку, где сильнейшим образом нарушили многие местообитания, включая тропические леса.

В Новом Свете земледелие возникло самостоятельно 9000 лет назад в Мексике и Перу. Собаки были занесены сюда людьми, мигрировавшими из Азии, но, по-видимому, больше никаких одомашненных животных или растений этим путем сюда не интродуцировано. Европейцы обнаружили здесь массу новых для себя культур, которые вывезли в Старый Свет. Среди них кукуруза, фасоль обыкновенная и лимская, томаты, табак, овощной перец, картофель, батат, тыква, авокадо, какао и главные виды культурного хлопчатника.

Население Земли, оцениваемое в 5 млн. человек во времена зарождения земледелия, увеличилось до 5 млрд. к середине 1980-х гг. Рост его происходит сейчас очень быстро, причем на 90% за счет тропиков, где сельская беднота составляет 40% жителей. В результате этого, а также общей бедности и относительно слабой разработанности методов земледелия, пригодных для тропических областей, их экология все сильнее нарушается.

Мировое обеспечение продовольствием может быть улучшено с помощью традиционной селекции, освоения новых культур и методов генной инженерии. Среди наиболее перспективных пищевых культур, распространение которых началось недавно, Psophocarpus tetragonolobus (традиционная культура Новой Гвинеи, употреблявшаяся как овощ также на островах тропической Азии, но не выращиваемая там) и зерновые виды щирицы. Большое будущее у технических растений — хохобы, ценной своим жидким воском, применимым как смазочный материал, и каучуконоса гваюлы. Из растений получают многие лекарственные вещества, и, несомненно, гораздо большее их число еще ждет своего открытия. Однако нарушение тропических местообитаний угрожает многим потенциально полезным растениям вымиранием прежде, чем они будут описаны и изучены человеком.

Генная инженерия использует ферменты рестриктазы, «разрезающие» цепочки ДНК одних организмов на фрагменты, которые можно включать в хромосомы других видов (с помощью плазмид — кольцевых ДНК). Плазмида Ti бактерии, вызывающей корончатый галл, особую болезнь растений, — единственный известный в настоящее время вектор для такого переноса генов в растения. Считалось, что эта бактерия может инфицировать только двудольные, но недавно появившиеся данные наводят на мысль, что она поражает и однодольные, не образуя у них галлов. Идет активный поиск путей, которые позволили бы переносить генетический материал однодольным, в числе которых много важнейших культурных растений.

Приложение 1. Происхождение кукурузы

Кукуруза настолько отличается от своих предков, что долгое время установить их нс удавалось. Однако теперь известно, что культурная форма этого растения выведена из дикого мексиканского злака теосинте (Zea mexicana), имеющего узкие колосья с двумя рядами зерен, заключенных в очень жесткие покровы. Их трудно молоть, но легко употреблять в поджаренном лопнувшем виде. Популяции теосинте растут спорадически от севера Чиуауа в Мексике до Гондураса в виде сорняка на кукурузных полях, по их краям или в сухих зимой редколесьях и по крутым склонам возвышенностей Мексики. Этот вид может давать плодовитые гибриды с кукурузой, которые встречаются повсюду, где эти растения оказываются вместе.

Селекция культурных форм кукурузы началась в Мексике более 7000 лет назад. Отбор велся прежде всего на увеличение числа рядов зерен в колосс (как у дикого подсолнечника — на увеличение числа цветков и соответственно семянок). X. Илтис из Висконсинского университета высказал предположение, что современный початок кукурузы гомологичен терминальной части бокового колоса теосинте — структуре, которая первоначально была целиком тычиночной (только с мужскими цветками), но превратилась в пестичный колос (только с женскими цветками) в результате мутации. Изменение сопровождалось укорочением и утолщением всего соцветия. Это могло быть связано с особыми подвижными генетическими элементами, изучение которых принесло Барбаре Мак-Клинток Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1983 г. Углубления в оси початка, где находятся зерна, сильно отличаются от глубоких ячеек в колосе теосинте. Ни одна из диких форм последнего растения не имеет центрального тычиночного колоса кукурузы.

Важным событием в изучении эволюции кукурузы стало открытие нового ее многолетнего вида Zea diploperennis. Он был обнаружен в 1978 г. студентом Гвадалахарского университета Рафаэлем Гусманом в горах около Гвадалахары (Мексика). Это растение, не образующее плодовитых гибридов с культурной кукурузой, несет гены устойчивости ко многим основным группам вирусов, поражающих ее в США. Других источников устойчивости к этим патогенам неизвестно. Используя Z. diploperennis, селекционеры уже могут получать многолетнюю кукурузу, которая могла бы высеваться на часто относительно неплодородных почвах субтропических областей и сейчас испытывается на севере Аргентины.

На Гавайских островах сохранилось всего несколько экземпляров произрастающего только здесь вида Clermontia pelleana с его эффектными цветками цвета темного вина. Они опыляются местными птицами с формой клюва, соответствующей кривизне цветка. Около половины из примерно 950 видов местных растений Гавайских островов уже вымерли, находятся в опасности или под прямой угрозой исчезновения. Судьба островных растений во всем мире вызывает беспокойство. Они развивались в изоляции и выработали мало естественных средств защиты от заносных растений и животных

Calochortus tiburonensis произрастает только на вершине одного холма на полуострове Тибурон на северном берегу залива Сан-Франциско. Вид открыт только около 1970 г. Это прекрасный пример крайне ограниченного ареала, свойственного многим видам растений в областях средиземноморского, т. е. летне-засушливого, климата

Красивое небольшое деревце Franklinia alatamahaиз семейства чайных (Thеасеае) впервые обнаружено в 1765 г. в шт. Джорджия у реки Алатамаха и названо в честь Бенджамина Франклина. В диком состоянии уже не существует. К счастью, этот вид широко распространен в культуре и полное вымирание ему не угрожает

Zea diploperennis в естественном состоянии встречается только на небольших площадях в горном поясе, где легко могла исчезнуть при распространении земледелия, оставшись неизвестной для науки.

Приложение 2. Охрана растений

Существует около 235 000 видов цветковых растений. Родина примерно трети из них — области умеренного климата, а остальных — тропики. Не менее 40 000 видов тропических растений может оказаться в природе под угрозой исчезновения в течение ближайших нескольких десятилетий, поскольку народонаселение большинства стран этого региона продолжает удваиваться каждые 25 — 30 лет, а леса быстро вырубаются под сельскохозяйственные угодья. Приблизительно половина мировых тропических лесов уже уничтожена, и остальная часть быстро исчезает.

О растениях тропиков известно так мало, что многие из них даже не имеют научного названия. Сохраненные их образцы могут оказаться единственным, что останется от этой флоры нашим потомкам. Ее полезные свойства, безусловно, лучше изучать сейчас, когда большинство видов еще существует.

Около 5% местных видов растений умеренных районов находится сейчас под угрозой вымирания. Разрушение их местообитаний — лишь одна из причин этого. Среди прочих — избыточный выпас скота, применение удобрений и гербицидов, которые проникают в сообщества дикорастущих видов, интродукция растений из других мест без средств естественного сдерживания их популяций, уничтожение опылителей.

Примерно из 20 000 местных видов США, согласно исследованию, проведенному Смитсоновским институтом, по крайней мере 10% гарантирована охрана. Считается, что около 90 видов вымерли за последние 200 лет, около 850 по всему своему ареалу находятся под угрозой вымирания, а более 1200 могут испытать угрозу в ближайшем будущем.