МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 5. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

5.4. Лист как вегетативный орган

Лист в отличие от корня и стебля является боковым вегетативным органом. Поскольку он чрезвычайно разнообразен по строению, дать ему определение с учетом его морфологических особенностей практически невозможно, поэтому определяют понятие «лист» исходя из его физиологических функций. Лист — это вегетативный орган, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Эти три функции являются основными в характеристике типичного листа. В то же время листья некоторых растений способны выполнять иные, дополнительные, функции, что влечет за собой их видоизменение.

Как было отмечено, у высших растений в ходе эволюции листья могли возникнуть или в виде энаций как боковые выросты осевых структур, или из осевых структур в результате процесса кладофикации последних.

5.4.1. Развитие листа в онтогенезе

Первые сведения о развитии листа в онтогенезе приведены в работах итальянского биолога М. Мальпиги (1628—1694) и К. Ф. Вольфа (1733—1794) — немецкого естествоиспытателя, академика Петербургской академии наук. Лист закладывается экзогенно на конусе нарастания стебля. Формирование листа начинается с заложения под эпидермисом бугорка меристематической ткани (рис. 101). Первоначально бугорок равномерно разрастается в трех направлениях: в длину, ширину и толщину. Однако рост в толщину скоро прекращается, поэтому у большинства растений листья плоские, бифациальные (от лат. bi — состоящий из двух частей и facies — поверхность, форма), т. е. с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. У некоторых растений развиваются унифациальные (от лат. unifacialis — не имеющие верхней и нижней сторон), круглые в сечении листья, как у лука репчатого, или эквифациальные (изолатеральные) (от лат. equifacialis, isolateralis — равносторонний), т. е. уплощенные листья с одинаковой по внешнему виду верхней и нижней сторонами, как у ирисов. Вскоре прекращается разрастание меристематического бугорка в ширину. Развивающийся зачаток листа, достигший в почке своей предельной ширины, немецкий ботаник А. Эйхлер (1839—1887) назвал примордиальным листом, или примордием (от лат. primordium — начало, возникновение, зарождение). Дольше всего продолжается рост зачаточного листа в длину. Постепенно за счет краевых (маргинальных) меристем примордий в основании расширяется и дифференцируется на две части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Вследствие дальнейшей дифференцировки зачатка листа из базальной части образуется основание листа и прилистники (преимущественно у двудольных растений), из апикальной части формируется листовая пластинка и черешок (если он присущ листу растения данного вида).

Рис. 101. Схема формирования листа в онтогенезе: А—заложение меристематического листового бугорка; Б—разросшийся меристематический бугорок (примордиальный лист); В—дифференцировка примордиального листа; Г—Е — последовательные стадии образования частей листа; Ж—сформированный лист: 1—апикальная часть; 2— базальная часть; 3—основание листа; 4—прилистники; 5а—зачаток листовой пластинки; 5—формирующаяся и сформированная листовая пластинка; 6—прокамбий; 7— средняя жилка; 8—боковые жилки; 9—зачаток черешка; 10—черешок

Таким образом, типичный лист состоит из четырех частей, но обязательными частями являются основание листа и листовая пластинка. Прилистники и черешок могут отсутствовать.

Основание листа — это та его часть, при помощи которой лист соединяется со стеблем. Морфологически основание не всегда хорошо выражено. Нижняя граница основания часто находится в тканях стебля, верхняя — у основания прилистников или черешка. У некоторых растений основание листа сильно разрастается в ширину за счет краевой меристемы и в разной степени охватывает стебель вплоть до формирования влагалища листа у злаков, осок, некоторых орхидных (рис. 102). Основание листа может расти в длину за счет интеркалярной меристемы, и тогда оно становится похожим на черешок (у фиалки мохнатой — Viola hirta). Основание является наиболее длительно существующей частью листа. У многих луковичных растений (луки, тюльпаны, гиацинты и др.) основание листа представлено сочными чешуями, которые образуют большую часть луковицы и выполняют запасающую функцию.

Рис. 102. Строение влагалища листа у различных видов злаков: А—костер ржаной (Bromussecalinus); Б—луговик дернистый (Deschampsia caespitosa); В—плевел многоцветковый (Lolium multiflorum); Г—росичка обыкновенная (Digitaria ischaemum); Д—ежовник обыкновенный (Echinochloa crusgalli); Е—щетинник сизый (Setaria glauca):

1—фрагмент листовой пластинки; 2—листовое влагалище; 3—язычок

Вслед за основанием листа обособляются прилистники. Они наиболее развиты у представителей примитивных семейств класса Двудольные (Magnoliopsida) — Бобовые (Fabaceae) и Розоцветные (Rosaceae). У однодольных прилистники встречаются редко (рдесты — Potamogetón, водокрас обыкновенный — Hydrocharis morsus-ranae). Формируются прилистники как боковые выросты за счет краевой меристемы. В зависимости от расположения различают три типа прилистников: латеральные, интерпетиолярные и медианные (рис. 103).

Рис. 103. Типы прилистников: А—латеральные; Б—медианный; В—интерпетиолярные: 1—прилистники; 2—листья

Латеральные прилистники парные, расположены по обе стороны черешка (роза морщинистая — Rosa rugosa, сабельник болотный — Comarum palustre, горох посевной — Pisumsativum и др.).

Интерпетиолярные прилистники находятся на одном стеблевом узле с листьями, расположенными накрест супротивно и располагаются между ними. По морфологическим особенностям они практически не отличимы от сидячих листьев. Выявить, какие образования являются прилистниками, а какие представляют собой листья, можно в начале ветвления стебля: боковые побеги выходят только из пазух листьев. Интерпетиолярные прилистники характерны для подмаренников (Galium), ясменников (Asperula) и некоторых других представителей семейства Мареновые (Rubiaceae).

Медианные прилистники одиночные (непарные). Они располагаются в листовой пазухе (между стеблем и листом), встречаются у некоторых однодольных (белокрыльник болотный — Calla palustris, рдест блестящий — Potamogeton lucens и др.) и очень редки у двудольных растений (вахта трехлистная — Menyanthes trifoliata).

На ранних этапах развития прилистники выполняют защитную функцию по отношению к формирующейся листовой пластинке. После выхода листа из почки прилистники или опадают (липа сердцелистная — Tilia cordata), или сохраняются и выполняют, как и лист, основные функции (горох, роза). Иногда они метаморфизируются в колючки (робиния ложноакациевая — Robinia pseudoacacia) и тогда выполняют защитную функцию, предохраняя растения от повреждения животными.

У представителей семейства Гречишные (Polygonaceae) пленчатые прилистники срастаются и образуют раструб, который на большем (раковые шейки — Bistorta major) или меньшем (щавель кислый — Rumex acetosa) протяжении охватывает стебель. Раструб выполняет защитную функцию. Наличие раструба — важная морфологическая особенность представителей семейства Гречишные (рис. 104).

Рис. 104. Типы раструбов у представителей семейства Гречишные (Polygonaceae): А—гречиха татарская (Fagopyrum tataricum); Б— горец земноводный (Persicaria amphibia); В—щавель курчавый (Rumex crispus); Г—щавель кислый (Rumex acetosa); Д—горец мягкий (Persicaria mitis); Е—горец перечный (Persicaria hydropiper); Ж— горец развесистый (Persicaria lapatifolia): 1—стеблевой узел; 2—раструб; 3—фрагмент черешка листа

Листовая пластинка в почке развивается в длину благодаря апикальной и интеркалярной меристемам, которые способствуют увеличению зачатка листа и образуют его осевую часть — область средней жилки. В ширину листовая пластинка разрастается за счет действия краевой, или маргинальной, меристемы, которая образуется вдоль осевой части листа. Листовая пластинка зачаточного листа может формироваться акропетально (горох, вех, бегония), базипетально (роза, клен, лилия), дивергентно (василек, одуванчик, тысячелистник), параллельно (черемуха, пальмы).

При акропетальном развитии листовая пластинка формируется от основания к верхушке и более старые клетки находятся в ее основании. При базипетальном развитии образование листовой пластинки идет от верхушки к основанию, так что более старой является верхушка листа; при дивергентном — самой старой является центральная часть, так как развитие листовой пластинки осуществляется в диаметрально противоположных направлениях — к верхушке и основанию. При параллельном развитии вдоль осевой части появляется ряд зон маргинальной меристемы и формирование листовой пластинки идет от ее центральной части к краям. Если клетки маргинальной меристемы делятся равномерно, образуются листья с цельными листовыми пластинками. Если зоны активного деления клеток меристемы чередуются с зонами, где деление клеток замедлено, образуются листья с расчлененными листовыми пластинками.

При формировании сложного листа на оси зачатка листа возникают меристематические бугорки второго порядка, из которых образуются листочки сложного листа.

По выходе листа из почки характер роста листовой пластинки резко меняется. У большинства двудольных рост листовой пластинки протекает строго равномерно по всей площади, т. е. главным образом за счет увеличения объема клеток зачаточного листа. Однако увеличение листовой пластинки может происходить также и благодаря новообразованиям клеток, что было доказано И. Г. Серебряковым для черемухи (Padus racemosa) и липы (Tilia cordata).

5.4.2. Формирование проводящей системы листа

Одновременно с развитием листовой пластинки идет формирование его проводящей системы. Проводящая система листа представлена коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуют так называемые жилки, особенно хорошо заметные на нижней стороне листа.

Сосудисто-волокнистые пучки возникают из васкулярной меристемы (прокамбия), которая дифференцируется в основании зачаточного бугорка листа, и состоят из первичной ксилемы и флоэмы. Таким образом, в листовой пластинке формируется собственная проводящая система из одной или нескольких крупных (главных) жилок и множества более мелких жилок, пронизывающих всю листовую пластинку. В главных и боковых жилках число и строение проводящих пучков различны. В боковых жилках обычно находится по одному пучку. Проводящие пучки листьев большинства покрытосеменных растений закрытые, коллатеральные. Однако в крупных жилках листьев некоторых растений может формироваться камбий, но он или слабо функционирует, и тогда образует небольшое количество вторичных проводящих тканей, или не функционирует вовсе. Чем мельче жилки, тем более редуцированы в них проводящие пучки. В окончаниях самых мелких жилок иногда может отсутствовать флоэма. Ксилема в окончаниях мелких жилок обычно состоит из коротких трахеид, а флоэма — из коротких узких ситовидных элементов и крупных клеток-спутниц. В коллатеральных пучках листьев ксилема направлена к адаксиальной (верхней) стороне листа, а флоэма — к абаксиальной (нижней).

Проводящие пучки обычно окружены несколькими слоями склеренхимы или паренхимы, которые образуют обкладку пучков. Обкладки тянутся до самых окончаний пучков. Мелкие жилки играют основную роль в транспорте воды и продуктов фотосинтеза. Они служат начальными пунктами сбора продуктов фотосинтеза и конечными пунктами транспирационного тока по мезофиллу листа. Характерной особенностью мелких жилок является наличие большого количества паренхимы, особенно во флоэме, что способствует выполнению транспортных функций.

5.4.3. Связь проводящей системы листа с проводящей системой стебля

Развитие главной жилки (или жилок, если их несколько) идет в двух направлениях — к верхушке листовой пластинки и в стебель к центральному цилиндру. Сосудисто-волокнистый пучок, который проходит из листа в стебель, называется листовым следом. Листовой след входит в стебель через листовую лакуну — участок паренхимы стеблевого узла. Листовой след может быть однопучковым, двух- или трехпучковым и многопучковым. В зависимости от того, сколько листовых лакун образуется на стеблевом узле, различают узлы однолакунные, трехлакунные, многолакунные (рис. 105). В лакуну может входить один или несколько сосудисто-волокнистых пучков. Стеблевые узлы классифицируют с учетом числа листовых лакун и количества пучков, входящих в листовую лакуну (однолакунный однопучковый, трехлакунный однопучковый, однолакунный трехпучковый и т. д.). Строение стеблевого узла — важный систематический признак. Изучением особенностей строения стеблевых узлов занимается особый раздел морфологии — нодальная (от лат. nodus — узел) анатомия.

Рис. 105. Строение стеблевых узлов и схема эволюции нодальной структуры (по Тахтаджяну, 1964, с дополнениями): 1—трехлакунный одно-двухпучковый узел; 2— трехлакунный однопучковый узел; 3—однолакунный однопучковый узел; 4—многолакунный однопучковый узел; 5—однолакунный двухпучковый узел; 6—однолакунный трехпучковый узел; 7—однолакунный однопучковый узел

Пройдя через листовую лакуну стеблевого узла листовые следы входят в паренхиму первичной коры, продвигаются по ней вниз к ниже расположенному

узлу, затем изгибаются, направляются в стель к проводящей системе стебля и внедряются в нее. После внедрения листового следа в проводящую систему стебля в центральном цилиндре выше места вхождения листового следа образуется паренхимная зона, которая называется листовым прорывом, или листовой щелью (рис. 106). Непрерывность проводящей системы стебля при этом не нарушается. Она становится сложной, или «синтетической», так как в ее состав входят проводящие элементы стебля и листа. Таким образом, по мере образования новых листьев в стебель входят новые листовые следы, и проводящая система стебля все время усложняется.

Рис. 106. Связь проводящей системы листа с проводящей системой стебля: 1—первичная кора стебля; 2—сердцевина стебля; 3—проводящая система стебля; 4— черешок листа с центральной жилкой; 5—проводящая система листа; 6—листовой след; 7—листовой прорыв

5.4.4. Типы жилкования листа

Совокупность всех жилок листа создает различные типы жилкования. Первую классификацию типов жилкования дал в 1870 г. Антон де Бари. Он выделил два основных типа жилкования: открытое и закрытое.

При открытом жилковании жилки не анастомозируют между собой, доходят до края листовой пластинки и заканчиваются близ края или входят в край. Классическим примером открытого жилкования является дихотомическое, которое характерно для листьев некоторых папоротников (венерин волос — Adianthum, олений рог — Platycerium) и гинкго двулопастного (Ginkgo biloba) из отдела Голосеменные (Gymnospermae). При дихотомическом жилковании жилки располагаются под очень острым углом и сильно сближены между собой.

При закрытом жилковании жилки в разной степени анастомозируют между собой. В зависимости от числа хорошо выраженных (крупных, главных) жилок закрытое жилкование подразделяют на следующие типы: перистое, пальчатое, параллельное и дуговидное (рис. 107).

Рис. 107. Типы жилкования листа: 1—дихотомическое (гинкго двулопастное — Ginkgo biloba); 2—перистно-краевое (ольха черная — Alnusglutinosa); 3—пальчато-краевое (клен платановидный — Acerplatanoides); 4—перисто-сетчатое (яснотка пятнистая — Lamium maculatum); 5—пальчато-сетчатое (сициос угловатый — Sycios angulatus); 6—перисто-дуговидное (белокрыльник болотный — Callapalustris); 7—перисто-петлевидное (гречиха татарская — Fagopyrum tataricum); 8—дуговидное (купена многоцветковая — Polygonatum multiflorum)

При перистом жилковании выделяется одна (магистральная) жилка, по обе стороны которой отходят жилки второго порядка (береза бородавчатая — Betula verrucosa, сирень обыкновенная — Syringa vulgaris). В свою очередь эти жилки ветвятся и образуют сеть более мелких жилок разных порядков.

При пальчатом жилковании в листовой пластинке образуется несколько крупных жилок, которые радиально расходятся от основания листовой пластинки (клен равнинный — Acer campestre, калина обыкновенная — Viburnum opulus). Как и при перистом жилковании, при пальчатом образуются боковые жилки, дающие жилки более высоких порядков (2-го, 3-го, 4-го и т. д.).

В зависимости от того, как располагаются жилки вблизи края листовой пластинки, какой рисунок образуют мелкие жилки, насколько сильно они анастомозируют, выделяют перисто-краевое и пальчато-краевое, перисто-сетчатое и пальчато-сетчатое, перисто-петлевидное и пальчато-петлевидное, а также перисто-дуговидное и пальчато-дуговидное типы жилкования.

При краевом типе жилкования жилки 2-го порядка хорошо развиты, доходят до края листовой пластинки и там же заканчиваются (лещина обыкновенная — Corylus avellana, клен платановидный — Acerplatanoides).

При сетчатом жилковании мелкие жилки образуют множественные анастомозы, причем весь лист оказывается разбитым на небольшие замкнутые участки — ареолы (ива козья — Salix caprea, коровяк черный — Verbascum nigrum). При перисто-петлевидном и пальчато-петлевидном жилковании боковые жилки, не доходя до края листовой пластинки, изгибаются, образуют петли и присоединяются к изогнутым, выше расположенным жилкам (кодиеум пестрый — Codiaeum variegatum). При перисто-дуговидном и пальчато-дуговидном жилкованиижилки 2-го порядка дуговидно изгибаются и направляются в сторону верхушки листовой пластинки (белокрыльник болотный — Calla palustris, антуриум хрустальный — Anthurium crystallinum, стрелолист обыкновенный — Sagittaria sagit- tifolia). При параллельном жилковании множество жилок от основания листа идут параллельно краю листовой пластинки и сходятся на ее верхушке (листья злаков, осок, ирисов). Мелкие жилки выражены слабо. При дуговидном жилковании (ландыш майский — Convallaria majalis, купена лекарственная — Polygonatum odoratum) жилки идут почти параллельно краю дуговидно изогнутой листовой пластинки, но сближаются и на ее верхушке, и у основания.

Вопрос об эволюции типов жилкования листа достаточно дискуссионный. Несомненно, что самым древним и примитивным типом жилкования является дихотомическое. Точки зрения различных авторов на происхождение других типов жилкования противоречивы, а иногда диаметрально противоположны. Так, некоторые авторы считают, что дихотомическое жилкование дало начало пальчатому жилкованию. Переход от дихотомического жилкования к пальчатому произошел благодаря уменьшению числа крупных жилок и увеличению угла отхождения боковых жилок вплоть до 90° (копытень европейский — Asarum europaeum), а переход от пальчатого жилкования к перистому мог произойти вследствие дегенерации крупных краевых жилок.

В то же время у специалистов есть предположение, что перистое жилкование более древнее, чем пальчатое. Обосновывается этот вывод тем, что у ныне живущих представителей древних семейств (сем. Магнолиевые — Magnoliaceae, Дегенериевые — Degeneriaceae) листья простые с перистым жилкованием.

5.4.5. Морфологическая классификация листьев

Морфологическая классификация листьев разработана недостаточно четко. Общепринятым является деление листьев на простые и сложные.

У простых листьев развивается одна листовая пластинка цельная или в разной степени расчлененная. У сложных листьев на общем черешке (рахисе) располагаются несколько листовых пластинок, так называемых листочков сложного листа. Листочки сложного листа прикрепляются к общему черешку (рахису) при помощи собственных черешочков (клевер равнинный — Trifolium campestre, горох посевной — Pisum sativum) или резко суженным основанием листовой пластинки, если листочки сидячие (люпин многолетний — Lupinus polyphyllus, земляника лесная — Fragaria vesca).

При классификации простых листьев прежде всего учитывается характер края листовой пластинки и степень ее расчлененности. Простые листья подразделяются на простые с цельной и расчлененной листовой пластинкой.

У простых листьев с цельной листовой пластинкой край ее или вообще не изрезан, или изрезан менее чем на 1/4 ширины листовой пластинки. Если край листовой пластинки изрезан на 1/4 ширины и более, лист называется простым с расчлененной листовой пластинкой.

Простые листья с цельной листовой пластинкой можно подразделять по форме листовой пластинки, по характеру края листовой пластинки и способу прикрепления листа к стеблю. При определении формы листовой пластинки учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки, а также строение ее основания и верхушки. Морфологическое разнообразие простых листьев с цельной листовой пластинкой огромно. Название им дается с учетом указанных признаков, а также по сходству с различными предметами (яйцевидный, стреловидный, копьевидный, сердцевидный и т. д.) или геометрическими фигурами (ромбический, овальный, округлый и т. д.) (рис. 108).

Рис. 108. Простые листья с цельной листовой пластинкой: 1—линейный лист злаков; 2—ланцетовидный (ива остролистная — Salix acutifolia); 3—почковидный (копытень европейский — Asarum europaeum); 4—округлый (грушанка круглолистная — Pyrola rotundifolia); 5—лопатчатый (живучка ползучая — Ajuga reptans); 6—копьевидный (вьюнок полевой — Convolvulus arvensis); 7—стреловидный (стрелолист обыкновенный — Sagittaria sagittifolia)

Край листовой пластинки может быть цельным (подорожник большой — Plantago major, лютик жгучий — Ranunculus flammula) или изрезанным. В зависимости от характера изрезанности различают следующие типы края листовой пластинки: зубчатый (выступы и выемки острые, выступы перпендикулярны краю листовой пластинки — лебеда татарская — Atriplex tatarica), пильчатый (выступы и выемки острые, но направлены наклонно в сторону верхушки — крапива двудомная — Urtica dioica), городчатый (выступы тупые, выемки острые — будра плющевидная — Glechoma hederacea), выемчатый (выступы острые, выемки тупые — осина — Populus tremula). У некоторых растений формируются более сложно изрезанные края листовых пластинок (рис. 109).

Рис. 109. Форма края листовой пластинки: 1—выемчатый (осина — Populus tremula); 2—зубчатый (лебеда стреловидная — Atriplexsagittata); 3—цельный (грушанка малая — Pyrolaminor); 4—двоякопильчатый (береза повислая — Betula pendula); 5—двоякозубчатый (лещина обыкновенная — Corylus avellana); 6—городчатый (буквица лекарственная — Betonicaofficinalis); 7—пильчатый (крапива двудомная — Urtica dioica)

По способу прикрепления к стеблю простые листья можно разделить на черешковые и сидячие. Черешки могут быть короткими и длинными, и соответственно листья — короткочерешковыми (вероника поточная — Veronica beccabunga) и длинночерешковыми (тополь серебристый — Populus alba).

Сидячие листья черешков не имеют и прикреплены к стеблю своим основанием. В зависимости от характера основания и особенностей его разрастания сидячие листья могут быть полустеблеобъемлющими (мак снотворный — Papaver somniferum), стеблеобъемлющими (цикорий обыкновенный — Cichorium intybus), пронзенными (ворсянка шерстистая — Dipsacus lanata), низбегающими (коровяк медвежье ухо — Verbascum thapsus), влагалищными (злаки, осоки, пальчатокоренники) (рис. 110).

Рис. 110. Способы прикрепления листьев к стеблю: А—длинночерешковый лист пеларгонии зональной (Pelargonium zonale); Б—короткочерешковый лист бирючины овальнолистной (Ligustrum ovalifolium); В—сидячий лист традесканции виргинской (Tradescantia virginica); Г—пронзенный лист володушки золотистой (Bupleurum aureum);

Д—сросшиеся листья жимолости душистой (Lonicera fragrantissima); Е—низбегающий лист чертополоха арабского (Cаrduus arabicus)

Простые листья с расчлененной листовой пластинкой классифицируются с учетом степени расчлененности листовой пластинки и типа жилкования, который определяет характер расположения расчлененных участков. Таким образом, выделяют перистолопастные и пальчато-лопастные, перисто-раздельные и пальчато-раздельные, перисто-рассеченные и пальчато-рассеченные листья (рис. 111).

Рис. 111. Простые листья с расчлененной листовой пластинкой: 1—пальчато-лопастной лист (клен платановидный — Acer platanoides); 2—пальчато-раздельный лист (пустырник пятилопастной — Leonurus quinquelobatus); 3—пальчато-рассеченный лист (лютик едкий — Ranunculusacris); 4—перистолопастной лист (дуб черешчатый — Quercus robur); 5—перисто-раздельный лист (кульбаба осенняя — Leontodon autumnalis); 6—перисто-рассеченный лист (пижма обыкновенная — Tanacetum vulgare);

7—лировидный лист (гравилат городской — Geum urbanum); струговидный лист (одуванчик лекарственный — Taraxacum officinale)

У лопастных листьев листовая пластинка расчленена на 1/4 своей ширины и лопасти располагаются или по обе стороны от главной жилки, если жилкование перистое (дуб обыкновенный — Quercus robur), или расходятся радиально, если жилкование пальчатое (калина обыкновенная — Viburnum opulus).

У перисто-раздельных и пальчато-раздельных листьев листовая пластинка расчленена на 1/2 ширины или немного больше и доли располагаются аналогично вышеописанному (кульбаба осенняя — Leontodon autumnalis, герань лесная — Geranium sylvaticum).

Перисто-рассеченные и пальчато-рассеченные листья имеют листовую пластинку, расчлененную на сегменты почти до самой жилки (тысячелистник обыкновенный — Achilleamillefolium, лютик многоцветковый — Ranunculus polyanthemos).

Среди перисто-раздельных и перисто-рассеченных листьев как особые типы выделяют лировидные и струговидные листья. На верхушке у лировидных листьев образуется крупная цельная доля или сегмент (гравилат речной — Geum rivale, сурепка обыкновенная — Barbarea vulgaris). Струговидные листья характеризуются треугольными очертаниями расчлененных участков листовой пластинки (одуванчик лекарственный — Taraxacum officinale).

Иногда листовая пластинка расчленена так сильно, что точно отнести лист к простым или сложным бывает затруднительно.

В основу классификации сложных листьев положены особенности расположения листочков на рахисе листа и их число. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают листья перисто-сложные и пальчатосложные (рис. 112).

Рис. 112. Сложные листья: 1—тройчатосложный (земляника лесная — Fragaria vesca); 2—пальчато-сложный (конский каштан обыкновенный — Äesculus hyppocastanum); 3—парно-перистосложный (чина весенняя — Orobus vernus); 4—парно-перисто-сложный (горошек мышиный — Vicia cracca); 5—непарно-перисто-сложный (шиповник собачий — Rosa canina); 6—прерывисто-перисто-сложный (схема); 7—дважды-перисто-сложный (схема); 8—трижды-перисто-сложный (схема)

Для перисто-сложных листьев характерно двустороннее расположение листочков на рахисе (чина луговая — Lathyrus pratensis, горошек заборный — Vicia sepium). Перисто-сложные листья могут иметь четное (парное) число листочков, тогда общий черешок заканчивается усиком (горошек узколистный — Vicia angustifolia, чина лесная — Lathyrus sylvestris) или острием (чина весенняя — Lathyrus vernus). Такие листья называются парно-перисто-сложными. Если рахис заканчивается листочком, сложный лист называется непарно- перисто-сложным (астрагал солодколистный — Astragalus glycyphyllus, карага- на древовидная — Caragana arborescens).

У пальчато-сложных листьев листочки расположены на верхушке рахиса и расходятся радиально (люпин узколистный — Lupinus angustifolius, клевер люпиновый — Trifolium lupinaster).Частным случаем пальчато-сложных листьев являются тройчатосложные, у них на рахисе имеется по три листочка (земляника лесная — Fragaria vesca, клевер пашенный — Trifolium arvense, люцерна хмелевидная — Medicago lupulina).

Рахис может ветвиться, образуя боковые рахисы нескольких порядков. Если рахис ветвится один раз, образуются дважды-перисто-сложные (василистник желтый — Thalictrum lucidum) и дважды-пальчато-сложные (сныть обыкновенная — Aegopodium podagraria) листья. Боковые рахисы также могут ветвиться, и тогда листья называются трижды-перисто-сложными (гирча тминолистная — Selinum carvifolia) или трижды-пальчато-сложными (дудник лесной — Angelica sylvestris).

5.4.6. Три категории листьев и гетерофиллия

Еще в 1830 г. немецкий ботаник А. Шимпер (1856—1901) отметил, что листья, находящиеся у растения на разных уровнях, отличаются по форме, строению и выполняемым функциям. Так сложилось представление о трех категориях листьев: низовых, срединных и верхушечных (рис. 113).

Рис. 113. Три категории листьев: А—ландыш майский (Соnvallaria majalis); Б—грушанка круглолистная (Руrola rotundifolia): 1—низовые листья; 2—срединные листья; 3— верхушечные листья (прицветники)

Низовые листья — это листья, задержавшиеcя в своем развитии и представляющие фактически почечные чешуи. На ранних этапах развития побега они выполняют защитную функцию. При формировании побега низовые листья или опадают, что характерно для древесных растений (липа сердцелистная — Tilia cordata), или могут сохраняться, что присуще некоторым травянистым растениям (ландыш майский — Convallaria majalis, грушанка круглолистная — Pyrola rotundifolia).

Срединные листья — это листья, характерные для каждого вида растений, выполняющие функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Верхушечные листья располагаются у основания цветков или соцветий и представляют собой прицветники. На ранних этапах развития прицветники защищают формирующиеся цветки или соцветия от неблагоприятных условий. У «взрослых» растений их строение и функции оказываются различными. У ландыша майского верхушечные листья представлены небольшими пленчатыми чешуйками, которые располагаются у цветоножек цветков и фактически не имеют в этот период функциональной нагрузки. У многих представителей семейств Ароидные (Araceae), Бромелиевые (Bromeliaceae) прицветные листья образуют ярко окрашенные покрывала красного (антуриум Шерцера — Anturium schercerianum),розового (бильбергия поникающая — Billbergia nutans), кремового (монстера деликатесная — Monstera deliciosa) или белого цвета (белокрыльник болотный — Calla palustris,зантедешия эфиопская — Zantedeschia aethiopica) и выполняют, кроме защитной, функцию привлечения насекомых-опылителей.

Иногда прицветные листья совмещают функцию привлечения насекомых-опылителей и фотосинтеза, что характерно для марьянника дубравного (Melampyrum nemorosum).

Под влиянием условий существования или как отражение процесса исторического развития (эволюции) у некоторых растений срединные листья могут иметь различную форму. Это явление получило название гетерофиллии (от греч. heteros — разный и phyllon — лист), или разнолистности. Гетерофиллия может быть экологической и филогенетической.

Экологическая гетерофиллия вызывается различными условиями существования срединных листьев, расположенных на разных участках стебля. Особенно четко она проявляется у водных или прибрежно-водных растений (стрелолист обыкновенный — Sagittaria sagittifolia, шелковник водный — Batrachium aquatile, поручейник водный — Sium latifolium), у которых часть листьев развивается под водой или на ее поверхности, а часть — в воздушной среде. Иногда разнолистность проявляется и у наземных растений (лютик кашубский — Ranunculus cassu- bicus, колокольчик круглолистный — Саmpanula rotundifolia, бедренец камнеломковый — Pimpinella saxífraga), что может быть связано с различными условиями освещения листьев в центральной части стебля и у его основания (рис. 114).

Рис. 114. Экологическая гетерофиллия: А—шелковник обильноцветущий (Batrachium floribundum); Б—стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia); В—папоротник «олений рог» (Platycerium alcicome); Г—кабомба водная (Cabomba aquatica); Д—колокольчик круглолистный (Campanula rotundifolia): 1—надводные листья; 2—подводные листья; 3—плавающие листья; 4—расчлененные спороносные листья; 5—цельный стерильный лист; 6—прикорневые листья; 7—стеблевые листья (у. в. — уровень воды)

Филогенетическая разнолистность выражается в том, что разные по возрасту листья имеют различную форму. Так, у некоторых эвкалиптов листья, развивающиеся на молодых побегах, округлые, а на старых — серповидные (рис. 115).

Рис. 115. Филогенетическая гетерофиллия: 1—побег шелковицы белой (Morus alba) с цельными (молодыми) и лопастными (более старыми) листьями; 2—эвкалипт пепельный (Eucalyptus cinerea): а—молодой побег с супротивными сидячими эллиптическими листьями; б—старый побег с очередными серповидными свисающими листьями

Особым типом разнолистности является анизофиллия (от греч. anisos — неравный и phyllon — лист). При анизофиллии геометрическое подобие листьев сохраняется, но листья различаются по величине. Анизофиллия проявляется у некоторых древесных растений (клен остролистный — Acer platanoides, конский каштан обыкновенный — Aesculus hippocastanum, плющ обыкновенный — Hedera helix) при формировании на концах побегов листовой мозаики, при которой листья благодаря изменению длины черешков и размеров листовых пластинок не затеняют друг друга, что создает оптимальные условия для процесса фотосинтеза. Встречается анизофиллия и у некоторых плаунообразных (виды родов селягинелла и дифазиаструм) (рис. 116). В. Гофмейстер считал, что анизофиллия развивается при одностороннем освещении листьев. Такого же мнения придерживался и известный русский ботаник В. Р. Заленский (1875—1923).

Рис. 116. Анизофиллия: А—В — листовая мозаика: А—клен остролистный (Acer platanoides); Б—плющ обыкновенный (Hedera helix); В—граб обыкновенный (Carpinus betulus); Г—двурядное расположение различных по величине листьев у селягинеллы (Selaginella sp.): 1—краевые листья; 2—центральные листья

5.4.7. Анатомическое строение листа

Анатомическое строение листа обеспечивает выполнение характерных для него функций. Как бы не отличалось внутреннее строение листьев у разных растений, в состав их входит четыре типа тканей: эпидермис, хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима) и другие ее разновидности, механические и проводящие ткани (рис. 117).

Рис. 117. Анатомическое строение листа редьки посевной (Raphanus sativus): 1—эпидермис верхней стороны листа; 2—столбчатая хлоренхима; 3—губчатая хлоренхима; 4—воздушная полость; 5—устьице; 6—ксилема; 7—камбий; 8—флоэма; 9—склеренхима; 10—основная паренхима; 11—эпидермис нижней стороны листа

Эпидермис находится на поверхности листа и имеет типичное для него строение, хотя для различных видов растений характерны специфические особенности (отложение кремнезема в клеточных оболочках, наличие кутикулы, кроющих и железистых волосков, расположение устьиц, тип устьичных комплексов и т. д.).

По расположению устьиц различают листья эпистоматические (от греч. epi — над, сверху и stoma — рот, устье), гипостоматические (от греч. hypo — внизу) и амфистоматические (от греч. amphi — с обеих строн).

Бифациальные листья могут быть эпистоматическими и гипостоматическими. Эпистоматические листья характерны для водных растений, у которых листья плавают на поверхности воды (кувшинка белая — Nymphaea alba, кубышка желтая — Nuphar lutea). У них устьица находятся на верхней стороне листа. Гипостоматические листья обычно расположены более или менее горизонтально. Устьица у таких листьев формируются на нижней стороне листа, что является приспособлением к уменьшению испарения воды из расположенных под эпидермисом тканей.

Унифациальные листья являются амфистоматическими. У них устьица расположены по всей поверхности. Амфистоматическими являются и эквифациальные листья.

Количество устьиц на единицу площади варьирует в широких пределах, на 1 мм приходится от 40 до 300 устьиц. Число устьиц зависит от экологических факторов, в первую очередь от влажности и интенсивности освещения. Число устьиц у водных растений значительно меньше, чем у наземных. У световых листьев развивается больше устьиц, чем у теневых.

Под эпидермисом находится мезофилл — мягкие ткани листа — представленный различными видами паренхимы. Основная часть мезофилла — это хлоренхима (ассимиляционная ткань, ассимиляционная паренхима). У гипостоматических и эпистоматических листьев хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую).

Клетки столбчатой хлоренхимы имеют таблитчатую форму, обычно расположены в несколько рядов, между клетками межклетников нет. В клетках столбчатой хлоренхимы содержится большое количество хлоропластов, и, следовательно, в них интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Расположение столбчатой хлоренхимы в листе зависит от особенностей строения листовой пластинки.

У бифациальных листьев столбчатая хлоренхима прилегает к верхнему эпидермису (см. рис. 117). У эквифациальных (изолатеральных) листьев она находится на обеих сторонах листовой пластинки (рис. 118), а у унифациальных листьев столбчатая хлоренхима располагается по всей окружности листа.

Рис. 118. Анатомическое строение изолатеральных листьев: А—остролодочник многолистный (Oxitropis сhiliohyllа); Б—акантолимон диапенсиевидный (Аcantholimon diapensioides): 1—верхний эпидермис листа; 2—нижний эпидермис листа; 3—столбчатая хлоренхима; 4—центральный сосудисто-волокнистый пучок; 5—устьице; 6— склеренхимная обкладка (местомная); 7—дополнительные сосудисто-волокнистые пучки

Под столбчатой расположена губчатая хлоренхима, в которой процесс фотосинтеза менее интенсивен, чем в столбчатой ткани, зато интенсивно идут процессы газообмена и транспирации. Крупные межклетники, расположенные среди клеток губчатой хлоренхимы, сообщаются с воздухоносными полостями, расположенными под устьицами. Дифференцировка хлоренхимы на столбчатую и губчатую связана с особенностями освещения листа. Если лист освещен со всех сторон одинаково, дифференцировка отсутствует и все клетки хлоренхимы являются однотипными (ирис, гладиолус).

В мезофилле листа располагается проводящая система, образованная коллатеральными пучками. Система проводящих пучков обеспечивает не только передвижение в листьях воды с растворенными в ней минеральными веществами, но и отток ассимилятов, вырабатывающихся в листьях. Кроме того, проводящие пучки в определенной мере армируют, укрепляют листовую пластинку, так как типичных механических тканей в ней немного.

Наиболее часто в листовой пластинке встречается склеренхима, представленная волокнами и склереидами. Волокна образуют склеренхимную обкладку вокруг пучка, что особенно характерно для злаков, или располагаются в виде тяжей над ксилемой (ирис), а иногда и над флоэмой (подсолнечник). Склереиды присущи плотным листьям (фикус каучуконосный — Ficus elástica, камелия японская — Camelia japónica) и располагаются в виде одиночных клеток или группами в мезофилле листа. В черешках листьев чаще всего встречается уголковая (бегония — Begonia) или рыхлая (лопух — Arctium) колленхима.

Несмотря на то что у всех покрытосеменных растений состав тканей одинаков, анатомическое строение у представителей различных таксонов имеет свои специфические особенности. Так, вместо склеренхимной обкладки может формироваться обкладка из паренхимных клеток (тыква обыкновенная — Cucurbita pepo). Своеобразным типом обкладки является обкладка из кранц-клеток («корончатая»). Кранц-клетки — это кубические живые хлорофиллоносные клетки с утолщенными клеточными стенками, которые располагаются вокруг пучка или по соседству с ним. Впервые описал эти клетки и дал им название Г. Габерланд в 1884 г. Эта физиологически активная ткань характерна для растений с особым типом фотосинтеза — С₄ и имеет приспособительное значение (рис. 119).

Рис. 119. Анатомическое строение листьев с кранц-обкладкой сосудисто-волокнистых пучков: А—кохия стелющаяся (Коchiа prostratа); Б—лебеда диморфная (Аtriplех dimorphostegia):1—эпидермис; 2—столбчатая хлоренхима; 3—сосудисто-волокнистые пучки; 4—хлорофиллоносные кранц-клетки; 5—водоносные клетки паренхимы; 6— склеренхима; 7—друзы оксалата кальция

У злаков среди типичных клеток эпидермиса располагаются особые пузыревидные водоносные (раньше их называли моторными) клетки. Они облегчают и регулируют процесс свертывания листьев злаков, которое наблюдается у некоторых видов в сухую погоду (рис. 119, А; 120). У злаков сильно развита механическая система листьев. У овсяниц склеренхима часто располагается не только вокруг пучков, но и по краю листовой пластинки. Особенности расположения склеренхимы у узколистных овсяниц — важный диагностический признак, который используется при определении видов (рис. 121). У растений, приуроченных к переувлажненным местообитаниям, в листьях, как и в других частях растений, хорошо развита аэренхима (белокрыльник болотный — Calla palustris, манник наплывающий — Glyceria fluitans).

Рис. 120. Анатомическое строение листа ежовника куриное просо (Еchinochloa crusgalli): 1—верхний эпидермис; 2—пузыревидные клетки листа; 3—паренхимная обкладка сосудисто-волокнистого пучка; 4—хлоренхима; 5—нижний эпидермис

Рис. 121. Расположение склеренхимы в листьях некоторых овсяниц: A—овсяница красная (Festuca rubra); Б—овсяница шершаволистная (Festuca trachyphylla); В— овсяница Беккера (Festuca beckeri); Г—овсяница валисская (Festuca valesiaca); Д—овсяница овечья (Festuca ovina): 1—склеренхима; 2—сосудисто-волокнистые пучки

Листья независимо от того, развиваются ли они у листопадных деревьев, и, следовательно, существуют один вегетационный период, или формируются у вечнозеленых растений и функционируют продолжительно, в течение всей жизни сохраняют первичное анатомическое строение.

5.4.8. Листорасположение

Расположение листьев на стебле (филлотаксис) (от греч. phyllon — лист и taxis — расположение, порядок) подчиняется определенным закономерностям. Листья располагаются по ортостихам (от греч. orthos — прямой и stychos — линия).

Ортостиха — это воображаемая прямая, которая соединяет листья, находящиеся друг над другом. Листья располагаются по отношению друг к другу под определенным углом — углом дивергенции (расхождения), который выражается или в градусах, или в долях окружности.

Если, начиная с какого-нибудь листа последовательно соединить нижерасположенные на разных ортостихах листья, пока не дойдем до листа, находящегося на одной ортостихе с тем листом, с которого начали, получается спиральная линия, называемая генетической спиралью (рис. 122).

Рис. 122. Закономерности расположения листьев на стебле: 1—3 — ортостихи; а—д — генетическая спираль (листья а—г входят в один листовой цикл)

Количество листьев на генетической спирали минус один лист составляет листовой цикл.

Генетическая спираль и листовой цикл — важные показатели, которые характеризуют особенности листорасположения. Различают три основных типа листорасположения: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое.

Наиболее часто встречается спиральное листорасположение, при котором в каждом узле прикреплен один лист. Охарактеризовать спиральное листорасположение можно математически в виде дробей, которые представляют собой ряд Фибоначчи (1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13) и отражают плотность расположения листьев на стебле. Для получения формул листорасположения надо число оборотов спирали одного листового цикла разделить на число листьев в листовом цикле. Формула — это дробь, соответствующая по значению углу расхождения (дивергенции), выраженному не в градусах, а в долях окружности. Если генетическая спираль делает только один оборот, а в листовом цикле всего два листа, получается формула листорасположения 1/2, т. е. в этом случае листья расположены в два ряда. Такое листорасположение характерно для злаков. При двурядном листорасположении угол дивергенции равняется 180°. Если генетическая спираль делает один оборот, а в листовом цикле три листа, формула листорасположения 1/3. В этом случае на стебле образуется три ортостихи, листья расположены в три ряда. Трехрядное расположение листьев характерно для осок. При трехрядном листорасположении угол дивергенции равен 120°. Даже при большом количестве листьев угол дивергенции такой, что листья не затеняют друг друга, что важно для процесса фотосинтеза. (Если формула листорасположения 2/5, то для определения угла расхождения в градусах надо полную окружность — 360° умножить на число витков генетической спирали и разделить на количество листьев в листовом цикле: 360 х 2 : 5 = 144°). Спиральное листорасположение с формулой 2/5 встречается особенно часто. Оно характерно для различных представителей как двудольных (ива, шиповник, табак), так и однодольных (алоэ) растений.

Оптимальным считается угол расхождения 137° 30' 28". Приблизительно такой угол расхождения характерен для ели (Picea), молодила (Sempervivum), для которых установлена формула листорасположения 5/13.

При супротивном листорасположении в узле находится два листа. В каждом последующем узле направление расположения листьев меняется, и листья оказываются расположенными крест-накрест. При мутовчатом расположении в узле находятся три и более листьев. Листорасположение — важный систематический признак, однако в редких случаях расположение листьев у разных особей одного и того же вида может быть различным. Так, у вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris), как правило, листорасположение мутовчатое, а в мутовке по четыре листа. Однако есть растения, у которых мутовки трехлистные. У некоторых вербейников листья расположены супротивно. Причины изменения типов расположения листьев у вербейника не выяснены.

Закономерности листорасположения изучены недостаточно. Это сложная морфогенетическая проблема, которую еще предстоит решить. Очевидно, апикальная меристема конуса нарастания стебля, которая формирует зачатки листьев в определенной последовательности, представляет собой сложную биологическую саморегулирующуюся систему, находящуюся под генетическим контролем.

5.4.9. Листопад

У большинства растений продолжительность жизни листьев невелика, после чего у древесных растений они опадают, а у травянистых отмирают вместе со всем растением. Растения, которые ежегодно сбрасывают листья перед наступлением неблагоприятного для вегетации периода (холодного в умеренной зоне или засушливого в тропиках), называются листопадными. Кроме листопадных существуют вечнозеленые растения (брусника, вереск, ель, сосна). У них листья существуют несколько лет, а затем отмирают и заменяются новыми. У вечнозеленых растений смена листьев происходит незаметно, так как постепенно часть листьев отмирает, а взамен их формируются новые. При листопаде за короткий срок происходит сбрасывание всех листьев растения.

Сбрасывание листьев — листопад — имеет большое биологическое значение. Листопад — нормальный физиологический процесс, связанный прежде всего со старением листьев. В условиях сезонного климата сбрасывание листьев носит адаптивный характер. Сбрасывание листьев защищает растения от излишнего испарения воды и обезвоживания, от повреждений при сильных снегопадах. Кроме того, вместе с опадающими листьями из растения выводятся продукты жизнедеятельности, так называемые отходы (соединения серы, хлора, кальция, кремнезем и др.). Листопад имеет и большое физиологическое значение. Перед опадением листьев продукты ассимиляции, образовавшиеся в них в процессе фотосинтеза, перемещаются к зимующим почкам, тем самым подготавливают их не только к зимовке, но и к развитию в будущем вегетационном периоде.

Подготовка к листопаду сопряжена с физиологическими и морфологическими изменениями в листьях. Осенью изменяется окраска листьев, из зеленых они становятся красными, желтыми, оранжевыми. Изменение окраски листьев связано с нарушением субмикроскопической структуры хлоропластов и разрушением хлорофилла. Осеннюю окраску листьев обеспечивают каротиноиды (каротин, ксантофилл), которые наряду с хлорофиллом содержатся в хлоропластах и являются более устойчивыми пигментами, чем хлорофилл.

Подготовка к листопаду начинается задолго до сбрасывания листьев. Перед листопадом в основании листа образуется отделительный слой (рис. 123), состоящий из мелких легко отслаивающихся клеток паренхимы. Клетки паренхимы отделительного слоя имеют тонкие оболочки, способные ослизняться. Ослизнившиеся клетки легко разъединяются, и лист повисает на сосудисто-волокнистых пучках (жилках листа). Под действием ветра, дождя, тяжести самого листа по отделительному слою лист отрывается от стебля. После опадения листа на стебле остается листовой рубец — очертание основания черешка листа, на котором видны рубцы от сосудисто-волокнистых пучков (иногда их обозначают как листовые следы) (рис. 124). Под отделительным слоем на месте будущего листового рубца образуется защитный пробковый слой. Таким образом, разрывается связь растения с окружающей средой и ограничиваются процессы транспирации и газообмена. Отделительный слой формируется только у древесных растений.

Рис. 123. Отделительный слой, образующийся при листопаде: 1—отделительный слой; 2—фрагмент черешка листа; 3—фрагмент стебля растения; 4—пазушная почка

Опавшие листья служат надежным укрытием подземных органов (корневищ, клубней, луковиц) различных растений и защищают их от повреждений в зимний период. Перегнивающие опавшие листья обогащают почву питательными веществами, что способствует улучшению структуры почвы. Опавшие листья — это своеобразное укрытие для насекомых и мелких позвоночных животных.

Рис. 124. Листовые рубцы с рубцами от листовых следов: А—бузина красная (Sambucus racemosa); Б—орех серый (Juglans cinerea); В—конский каштан обыкновенный (Aesculus hippocastanum): 1—листовые рубцы; 2—рубцы от листовых следов; 3—пазушные почки

Таким образом, листопад имеет еще и экологическое значение, способствуя сохранению биологического разнообразия представителей растительного и животного мира.

Очевидно, что в процессе исторического развития растительного мира, способность одномоментно сбрасывать листья возникла как приспособление к неблагоприятным изменениям климатических условий.

5.4.10. Метаморфозы листа и его частей

Как корень и стебель, лист способен к метаморфизированию, что связано с изменением его типичных функций в связи с адаптацией к условиям обитания. Более всего подвержены видоизменениям побег в целом и лист как его боковой орган, что обусловлено разнообразием влияющих на них условий среды. Часто метаморфоз листа связан с метаморфозом стебля. В других случаях видоизменяется только лист или отдельные его части. Хорошей иллюстрацией метаморфозов разных частей листа являются колючки листового происхождения (рис. 125). У барбариса (Berberis vulgaris) видоизменяется в колючку весь лист. Колючки листового происхождения располагаются на стеблевом узле. В пазухе таких колючек находится почка, из которой развивается укороченный олиственный побег. У очень молодых побегов листовых колючек нет. У барбариса можно наблюдать все стадии перехода листа в колючку.

Рис. 125. Колючки листового происхождения: А—барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris); Б—робиния обыкновенная (Robiniapseudoacacia); В—бодяк полевой (Cirsium arvense): 1—колючка, образовавшаяся из листа; 2—прилистники-колючки; 3—колючки - окончания жилок листа

В колючки могут превращаться также прилистники, как, например, у робинии (белой акации — Robiniapseudoacacia), караганы (желтой акации — Caragana arborescens), дурнишника колючего (Xanthium spinosum). У некоторых астрагалов черешки парно-перисто-сложных листьев после опадения листочков одревесневают и превращаются в длинные игловидные колючки. В колючки могут превращаться концы листовых жилок, как у бодяка (Cirsium), или другие небольшие части листа, как у чертополохов (Carduus), татарника (Onopordum).

Наиболее интересным метаморфозом является формирование своеобразных ловчих аппаратов. Листья в виде разнообразных ловчих структур образуются у растений, испытывающих в питании недостаток минеральных, и особенно азотистых, веществ. В связи с этим растения выработали ряд приспособлений для улавливания и переваривания садящихся на их листья мелких беспозвоночных. Такие растения называются насекомоядными. На земном шаре их насчитывается более 400 видов (рис. 126). В Беларуси насекомоядными являются10 видов из четырех родов (росянка — Drosera, жирянка — Pinguicula, пузырчатка — Utricularia и альдрованда — Aldrovanda). Наиболее широко распространена росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), которая почти повсеместно растет на сфагновых болотах. Ее листья по краям и сверху покрыты железистыми волосками с красными головками, выделяющими капли липкой слизи, к которой и прилипает насекомое. Продуцируемые растением вещества парализуют насекомое. При попадании на лист насекомого край листа заворачивается внутрь, прикрывая жертву, которая переваривается под действием пищеварительных ферментов, выделяемых растением. На листе остаются только непереваренные хитиновые покровы. Переваривание длится в течение нескольких дней, после чего лист разворачивается, а на железистых волосках вновь появляются капельки слизи.

Рис. 126. Насекомоядные растения: А—венерина мухоловка (Dionaea muscipula); Б—непентес (Nepenthes sp.); В—дарлингтония калифорнийская (Darlingtonia californica);

Г—пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris): 1—ловчие листья; 2—цветоносный побег; 3—цветки

Ловчий аппарат пузырчаток (Utricularia vulgaris, U. intermedia) устроен более сложно. У этого водного растения наряду с рассеченными фотосинтезирующими листьями развиваются шаровидные ловчие пузырьки диаметром до 2—5 мм. Входное отверстие пузырька окружено активно колеблющимися в сторону входа волосками, за ним расположен клапан, который захлопывается, как только внутрь попадает какое-нибудь мелкое водное беспозвоночное животное. Внутри пузырька происходит переваривание жертвы (рис. 127).

Рис. 127. Ловчие аппараты (метаморфизированные листья): А—непентеса (Nepenthes sp.); Б—пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris): 1—черешок листа; 2— влагалищеобразно расширенное основание черешка листа; 3—филлодий (листоподобно уплощенная часть черешка листа); 4—урночка (метаморфизированная листовая пластинка); 5—«крышечка», верхняя часть листовой пластинки; 6—кольцевой валик урночки; 7—ловчий пузырек; 8—входное отверстие в пузырек; 9—образование, закрывающее вход в пузырек; 10—«щупальца»

У саррацений (Sarracenia), многолетних корневищных травянистых растений родом из Северной Америки, на верхушке корневища образуются розетки

асцидий — длинных (75—100 см), узких (5—8 см в диаметре) кувшинчатых листьев с красноватыми жилками. Внутренняя часть листьев покрыта вниз направленными жесткими волосками. На дне листьев-кувшинчиков скапливается секреторная жидкость. В ней гибнут, а затем перевариваются попавшие туда насекомые. Жертва привлекается сладковатым нектаром, который вырабатывают листья-ловушки. Это пассивное насекомоядное растение, поскольку оно не захлопывает ловушки. Вероятно, поэтому некоторые виды ос приспособились с пользой для себя использовать эти кувшинчики, откладывая внутрь них в сладкую жидкость свои яйца. Саррацении растут преимущественно в заболоченных лесах и на сфагновых болотах. Некоторые виды саррацений введены в культуру в качестве «диковинных» комнатных растений.

Очень своеобразно видоизменяется лист видов рода непентес (Nepenthes), представители которого распространены в тропической Азии, на Мадагаскаре, на Сейшельских и Филиппинских островах, Малайском архипелаге и в тропической Австралии. Род включает около 70 видов, среди которых есть кустарники, полукустарники и лианы, некоторые виды являются эпифитами.

У непентесов наряду с обычными фотосинтезирующими листьями образуются и ловчие листья (см. рис. 127). Их длинный черешок у основания превращается в листоподобный широкий плоский филлодий (листоподобно уплощенный черешок), а средняя часть несет видоизмененную листовую пластинку — кувшинчик. У многих видов кувшинчик прикрыт в виде крышечки верхней частью листовой пластинки. Кувшинчики ярко окрашены: малиновые, светло-зеленые, с красными пятнами и полосками и др. Края кувшинчика выделяют нектар; внутренние его стенки в верхней части очень скользкие, а в нижней, так же, как и на дне, усеяны выделительными железками. Привлекаемые нектаром насекомые садятся на края кувшинчика, соскальзывают на дно и попадают в ферментативную жидкость.

Листовидные черешки (филлодии) характерны также для австралийских филлодийных акаций (Acacia longifolia, A. armata). У них настоящие перисто-сложные листовые пластинки не развиваются и функцию фотосинтеза выполняют филлодии. В условиях жаркого климата образование филлодиев — это приспособление к уменьшению транспирации. Кроме того, так как филлодии повернуты узкой стороной (ребром) к солнцу, это защищает растение от перегревания (рис. 128).

Рис. 128. Метаморфоз черешка листа у акации чернодревесинной (Acacia melanoxylon): 1—типичный дважды-парно-перисто-сложный лист; 1а—общий черешок листа; 2—образование филлодия; 3—оставшийся фрагмент сложного листа на филлодии; 4—филлодий, листовая пластинка сложного листа полностью редуцирована

Листья полностью или частично могут превращаться в усики. Так, у растений семейства Бобовые усики обычно образуются только из верхних частей перисто-сложного листа (горох — Pisum, чина — Lathyrus). В то же время у некоторых видов бобовых в усик превращается вся листовая пластинка (чина прилистниколистная — Lathyrus apaca). В усики могут видоизменяться прилистники (сассапариль — Smilax excelsa) (рис. 129).

Рис. 129. Усики листового происхождения: А—чина безлисточковая (Lathyrus aphaca); Б—чина жестковолосистая (Lathyrus hirsutus); В—сассапариль высокий (Smilax exelsa): 1—усики, образованные общим черешком листа (рахисом); 2—усики, образовавшиеся из листовых пластинок сложного листа; 3—усики-прилистники

У суккулентных растений листья выполняют водозапасающую функцию (очиток — Sedum). Запасающую функцию выполняют также сочные чешуи луковиц, в них накапливаются главным образом углеводы. При образовании корневищ листья превращаются в чешуи.

Таким образом, некоторые метаморфозы листа аналогичны метаморфозам стебля.