Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Ендокринна система, метаболізм і репродуктивна функція
Енергетичний баланс, метаболізм і живлення
Обмін енергії

Інтенсивність обміну

Кількість енергії, що вивільняється під час катаболізму поживних речовин в організмі, відповідає кількості енергії, що вивільняється в разі їхнього спалювання поза організмом. Енергія, що вивільняється внаслідок катаболізму, потрібна для підтримання функцій організму, процесів травлення й утилізації поживних речовин, терморегулювання і фізичної активності. Вона забезпечує активну діяльність, утворення тепла, а також накопичується:

Кількість енергії, що вивільняється за одиницю часу, характеризує інтенсивність обміну. Максимальна ефективність ізотонічних м’язових скорочень становить приблизно 50%:

По суті, майже вся енергія під час ізометричного скорочення виділяється у вигляді тепла, оскільки в цьому разі виконується дуже незначна зовнішня робота або ж вона зовсім не виконується (сила помножена на відстань, на яку переміщується певна маса) (див. Розділ 3). Енергія накопичується шляхом утворення високоенергетичних сполук. Кількість накопиченої енергії змінюється, а в активних осіб, що постять, може дорівнювати нулю чи мати від’ємне значення. В дорослих осіб натще у стані емоційного і фізичного спокою і температурному комфорті майже вся енергія витрачається на теплоутворення. У випадку спалювання поживних речовин поза організмом енергія теж виділяється у вигляді тепла.

Калорії

Стандартною одиницею теплової енергії є калорія (кал); 1 кал дорівнює кількості теплової енергії, потрібної для підвищення температури 1 г води на 1 градус (від 15 до 16°С). Цю одиницю також називають грам-калорією, малою калорією або стандартною калорією. Одиницею, яку переважно використовують у фізіології та медицині, є Калорія (кілокалорія, ккал), що дорівнює 1000 кал.

Калориметрія

Енергію, що виділяється під час спалювання харчових продуктів поза організмом, можна вимірювати безпосередньо (пряма калориметрія) шляхом окиснення її складових частин у приладі, наприклад такому, як калориметрична бомба. Цей апарат є герметичною металевою посудиною, зануреною у воду, що виповнює ізольований контейнер. Речовину спалюють електричною іскрою. Зміна температури води становить міру утворення калорій. Подібні вимірювання енергії, що вивільняється під час окиснення сполук у живих організмах тварин і людини, набагато складніші, і конструкція калориметра повинна враховувати ще й пристосувальні реакції організму. Тепло, що утворюється в організмі, вимірюють за зміною температури води в калориметрі.

Енергетична характеристика головних харчових продуктів за результатами вимірювання в калориметричній бомбі для вуглеводів становить 4,1 ккал/г, для жирів - 9,3, і для білків - 5,3 ккал/г. В організмі такі ж значення обчислено для вуглеводів і жирів, проте окиснення білків неповне, кінцевими продуктами катаболізму білків, окрім СО₂ і Н₂О, є також сечовина й інші азотовмісні речовини (див. нижче). Тому енергетична характеристика білка в організмі становить лише 4,1 ккал/г.

Непряма калориметрія

Вироблену енергію можна обчислити шляхом кількісного визначення продуктів біологічного окиснення - СО₂, Н₂О і кінцевих продуктів катаболізму білків, або шляхом визначення кількості спожитого О₂, тобто методом непрямої калориметрії. Визначити ж кількість кінцевих продуктів досить важко, простіше з’ясувати кількість спожитого О₂. Оскільки О₂ не накопичується в організмі, а його споживання, за винятком стану кисневого голодування, завжди відповідне негайним потребам, то кількість О₂, спожитого за одиницю часу, відповідає кількості утвореної енергії.

Труднощами, що виникають у разі використання показника кількості спожитого О₂ з метою визначення кількості виробленої енергії, є те, що кількість енергії на 1 моль О₂ дещо змінюється залежно від типу речовин, які окиснюються. Приблизна кількість енергії, що вивільняється в разі споживання 1 л О₂, становить 4,82 ккал, і для більшості досліджень це значення є достатньо точним. Проте для точніших вимірювань потрібні детальні дані про харчові продукта, що окиснюються. Такі дані можна отримати, якщо визначати дихальний коефіцієнт і кількість виділеного азоту.

Дихальний коефіцієнт

Дихальний коефіцієнт (ДК) - це відношення об’єму виділеного СО₂ до об’єму спожитого О₂ в стані спокою за одиницю часу. Його можна обчислити з коефіцієнта дихального обміну (КДО), який є відношенням СО₂ до О₂ в конкретний час незалежно від того, досягнута в цьому разі рівновага чи ні. На значення ДК впливають чинники поза метаболізмом. Дихальний коефіцієнт і коефіцієнт дихального обміну можна обчислити для реакцій, що відбуваються поза організмом, для окремих органів і тканин, а також для цілого організму. Дихальний коефіцієнт для вуглеводів становить 1,00, а для жирів - приблизно 0,70, оскільки Н та О містяться у вуглеводах у тому ж співвідношенні, що й у воді, тоді як у різних жирах для утворення Н_2О потрібні додаткові кількості О₂.

Вуглеводи:

Жири:

Визначення дихального коефіцієнта білків в організмі є складним процесом. Його середнє значення становить 0,82. Приблизну кількість вуглеводів, білків і жирів, що окиснюються в організмі за конкретний час, можна визначити за допомогою дихального коефіцієнта і кількості азоту, що виділяється з сечею. Дихальний коефіцієнт і коефіцієнт дихального обміну для цілого організму мають різні значення за різних умов. Наприклад, у разі гіпервентиляції значення КДО збільшується, оскільки СО₂ виводиться з видихуваним повітрям. Під час важкої праці КДО може досягати 2,00, оскільки СО₂ виходить, а молочна кислота, що утворюється внаслідок анаеробного гліколізу, теж перетворюється на СО₂ (див. нижче). Після праці значення КДО може зменшуватися до 0,50 і далі. В умовах метаболічного ацидозу КДО збільшується, оскільки респіраторна компенсація, що з’являється в цьому разі, посилює виведення СО₂ (див. Розділ 39). За умов вираженого ацидозу КДО може перевищувати 1,00. У випадку метаболічного алкалозу показник КДО зменшується.

Споживання О₂ й утворення СО₂ в окремому органі можна обчислити за допомогою рівняння, помноживши об’єм крові, що протікає через орган за одиницю часу, на артеріовенозні різниці О₂ і СО₂. Звідси можна визначити ДК. Дані щодо ДК окремих органів мають важливе значення для характеристики процесів обміну, що відбуваються в цих органах. Наприклад, значення ДК головного мозку постійно становить 0,97-0,99, це свідчить, що найважливішим джерелом енергії цього органа є вуглеводи. Під час секреції шлункового соку КДО у шлунку є від’ємним, оскільки з артеріальної крові поглинається більше СО₂, ніж його надходить у венозну кров (див. Розділ 26).

Визначення інтенсивності обміну

У разі визначення інтенсивності обміну кількість поглинутого О₂ вимірюють за допомогою заповненого киснем спірометра і системи поглинання СО₂. Схема такого приладу зображена на рис. 17-1. Спірометричний дзвін сполучений з записувальним пристроєм, барабан якого обертається під час руху дзвона догори і донизу. Нахил лінії, що сполучає кінці кожної спірометричної екскурсії, пропорційний до кількості поглинутого О₂. Кількість спожитого за одиницю часу О₂ (у мілілітрах) коректують стосовно показників температури і тиску (див. Розділ 34) і перетворюють на показник, що відображає кількість утвореної енергії, множенням на 4,82 ккал/л спожитого О₂.

Чинники, що впливають на інтенсивність обміну

На інтенсивність обміну впливає низка чинників (табл. 17-1). Найважливішим з них є м’язова робота. Споживання О₂ збільшується не лише під час роботи, а ще й тривалий час після її виконання, оскільки потрібно поповнити витрати О₂ (див. Розділ 3). Після їди інтенсивність обміну теж посилюється, що зумовлене її специфічно динамічною дією (СДЦ). СДЦ - це обов’язкова енергетична витрата, необхідна для засвоєння їжі в організмі. Кількість білка, що відповідає забезпеченню організму 100 ккал, приводить до підвищення рівня метаболізму на 30 ккал; така ж кількість вуглеводів збільшує його на 6 ккал, а жирів - на 4 ккал. Це означає, що кількість калорій, яку насправді постачає конкретний харчовий продукт, є меншою на ці значення. Енергія, потрібна для їхнього засвоєння, надходить або від цих же продуктів, або із запасів енергії організму. Суть СДД, яка може тривати до 6 год, до кінця не з’ясована.

Таблиця 17-1. Чинники, що впливають на інтенсивність обміну

Інший чинник, що посилює обмін, - це температура навколишнього середовища. Крива співвідношення інтенсивності обміну до температури навколишнього середовища є U-подібною. Якщо температура навколишнього середовища нижча від температури тіла, то посилюються процеси теплоутворення, такі як тремтіння, й інтенсивність обміну збільшується. Якщо ж температура навколишнього середовища висока, а температура тіла підвищується, то процеси метаболізму прискорюються, й інтенсивність обміну збільшується приблизно на 14% з підвищенням температури на кожен 1°С. Рівень обміну, визначений у стані спокою в термонейтральній зоні кімнати з температурою комфорту через 12- 14 год після останнього приймання їжі, називають стандартним, або основним, обміном (ОО). Значення ОО знижується приблизно на 10% під час сну і на 40% під час тривалого голодування. За цих умов рівень обміну називають мінімальним рівнем обміну. Рівень обміну протягом нормальної денної активності, звичайно, вищий від ОО. Це умовлено фізичною активністю і споживанням їжі. Його інколи називають рівнем загального обміну. Максимальний, чи робочий, рівень обміну, що настає під час виконання роботи, може бути в 10 разів вищим від стандартного ОО, а в тренованих атлетів - навіть у 20 разів.

Рис. 17-1. Схема модифікованого апарата Бенедикта - записувального спірометра, який застосовують для вимірювання кількості спожитого людиною О₂, і запис, виконаний ним. Кут нахилу лінії AB пропорційний до кількості спожитого О₂; V - клапан, що забезпечує рух повітря в одному напрямі.

ОО чоловіків середньої статури становить приблизно 2000 ккал за добу. Великі тварини мають вищий абсолютний показник ОО, проте відношення ОО до маси тіла в малих тварин набагато більше. Площа поверхні тіла різних тварин добре корелює з показником інтенсивності обміну. Цього можна було сподіватись, оскільки теплообмін відбувається з поверхні тіла. Однак лінія, що відображає співвідношення показника теплоутворення і маси тіла, насправді стрімкіша; площа поверхні тіла корелює з масою тіла згідно з коефіцієнтом 0,67, тоді як теплоутворення - 0,75 (рис. 17-2). Це можна пояснити високим обміном речовин у великих тварин, оскільки їм потрібно більше енергії для протистояння земному тяжінню на масу їхнього тіла. Іншою причиною більшого теплоутворення може бути, відповідно, більша площа капілярної сітки. Однак правильних пояснень цих взаємозв’язків усе ще нема.

Співвідношення між масою, зростом і площею поверхні тіла в людини описує така формула:

S = 0,007164 хМ^0,425 х 3^0,725,

де S - площа поверхні, м²; М - маса тіла, кг; 3 - зріст, см.

За допомогою номограм, побудованих на підставі цієї формули, можна легко обчислити площу поверхні тіла. ОО дорослої людини чоловічої статі становить приблизно 40 ккал/м² за годину. Для зручності ОО виражають у вигляді відсоткового збільшення або зменшення стандартних нормальних значень. Отже, число 65 означає, що ОО конкретної особи є на 65% вищим від стандарту, який відповідає її вікові й статі.

Рис. 17-2. Кореляція між інтенсивністю обміну і масою тіла, показники яких нанесені на логарифмічну шкалу. Нахил кольорової лінії становить 0,75. Чорна лінія відображає, як площа поверхні збільшується щодо маси тіла тварин, які мають геометрично подібні форми. Її нахил становить 0,67 (модифіковано з Kleiber М., відтворено за дозволом з McMahon ТА: Size and shape in biology. Science 1973:179:1201).

У жінок різного віку ОО дещо нижчий, ніж у чоловіків. Споживання О₂ збільшується під час вагітності внаслідок додаткових потреб плоду. Найвищий ОО у дітей; з віком його інтенсивність зменшується. Хвилювання і напруження збільшують ОО, оскільки в цьому разі підвищується секреція адреналіну і напружуються м’язи, навіть коли особа перебуває в стані спокою. Водночас в апатичних осіб або в осіб, що перебувають у депресії, ОО може зменшуватися. Про стимулювальний вплив катехоламінів і тиреоїдних гормонів на ОО зазначено в розділах, де описано ці гормони. Під час тривалого голодування ОО зменшується, оскільки активність симпатичної нервової системи теж послаблюється, і зниження концентрації катехоламінів, що циркулюють, може сприяти зменшенню ОО. Окрім того, знижується рівень біологічно активних тиреоїдних гормонів, що циркулюють (див. Розділ 18). Зменшенням інтенсивності обміну пояснюють факт, коли під час худнення особа спочатку втрачає масу швидко, а згодом повільніше.

Енергетичний баланс

Перший закон термодинаміки, за яким енергія не утворюється і не зникає, а лише переходить з однієї форми в іншу, стосується як живих організмів, так і неживих систем. Отже, треба говорити про енергетичний баланс між надходженням і витратами енергії. Якщо калорійність їжі, яку споживають, нижча від витрат енергії, тобто баланс негативний, то відбувається використання ендогенних запасів. Глікоген, білки і жири організму катаболізують, і організм втрачає масу. Якщо ж кількість калорій у спожитій їжі перевищує енергетичні витрати на теплоутворення і зовнішню трудову діяльність, а поживні речовини нормально перетравлюються та засвоюються, то енергетичний баланс є позитивним і організм набирає масу.

Механізми регулювання приймання їжі описані в Розділі 14. Для забезпечення головних життєво важливих функцій середній дорослій людині достатньо приблизно 2 000 ккал за добу. Потреба в калоріях понад основний обмін залежить від активності організму. Студент (або викладач), що веде переважно сидячий спосіб життя, потребує додатково 500 ккал, тоді як лісоруб - майже 3000 ккал на добу.