Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції травної системи
Механізми регулювання шлунково-кишкових функцій
Ротова порожнина і стравохід

У ротовій порожнині їжа змішується зі слиною, формується харчова грудка, яку проковтують у стравохід. Перистальтичні хвилі стравоходу рухають харчову грудку до шлунка.

Жування

Під час жування відбувається подрібнювання великих частинок їжі і перемішування зі слиною - секретом слинних залоз. Зволожену та однорідну їжу проковтують, а згодом вона піддається травленню. Великі частинки їжі інколи проковтують без повноцінного жування, що спричинює сильні та часто болючі скорочення м’язів стравоходу. Частинки, які є меншими і схильними до дисперсності, без слини теж можна проковтувати, проте з труднощами, оскільки вони не утворюють харчової грудки. Кількість жувальних рухів, яка є оптимальною для подрібнення їжі, звичайно повинна сягати 20-25.

У пацієнтів без зубного ряду, які назагал обмежують харчовий раціон тільки їжею м’ягкої консистенції, можуть виникати труднощі в разі харчування сухими продуктами.

Слинні залози і слина

У слинних залозах секреторні (зимогенні) гранули, що містять слинні ензими, вивільняються з ацинарних клітин у протоки (рис. 26-6). Характеристика кожної з трьох пар слинних залоз наведена у табл. 26-4.

Щодня секретується близько 1500 мл слини. У стані спокою залози секретують слину з pH дещо нижче 7,0; а під час активної секреції pH збільшується до 8,0. Слина вміщує два травні ензими: лінгвальну ліпазу, секретовану залозами язика, і слинну а-амілазу, яку секретують слинні залози. Функції ензимів описані у Розділі 25. Слина також містить муцини, глікопротеїни, що змащують їжу і захищають слизову оболонку ротової порожнини. Крім цих компонентів, також є IgA (див. Розділ 27), який створює першу лінію імунологічного захисту проти бактерій та вірусів; лізозим, який руйнує стінки бактерій і вірусів; лактоферин, що зв’язаний із залізом і має бактеріостатичну дію; білки, збагачені проліном, що захищають зубну емаль і зв’язують токсичні таніни.

Слина виконує декілька важливих функцій. Вона полегшує ковтання, зволожує ротову порожнину, забезпечує розчинення молекул речовин, що стимулюють смакові бруньки, полегшує рухи губ та язика під час вимовляння, очищає ротову порожнину і зуби. Слина має також певний антибактеріальний вплив, у пацієнтів з недостатністю слиновиділення (ксеростомія) більша схильність до карієсу, ніж за нормальних умов. Буферні властивості слини підтримують pH у ротовій порожнині близько 7,0. Вони також нейтралізують кисле середовище шлунка, полегшують печію у випадках, коли відбувається регургітація шлункового соку до стравоходу.

Йонний склад слини

Є виражена та значна відмінність йонного складу слини у кожного окремого виду, а також залежно від того, яка саме залоза виділяє секрет. Назагал слина, яку секретують ацини, майже ізотонічна - концентрація Na⁺, Сl, НСО₃, близька до їхньої концентрації у плазмі. Вивідні протоки і, вірогідно, вставні, що проходять у них, модифікують склад слини, видаляючи Na⁺, Сl^- і додаючи К⁺ та НСО₃. Протоки є порівняно непроникні для води, отже, в системі проток слина стає гіпотонічною. Тому в разі повільного слиновиділення вона потрапляє в ротову порожнину гіпотонічною, трохи кислою, багатою на К⁺, однак порівняно виснаженою HaNa⁺ і Сl. Коли слиновиділення інтенсивне, то є мало часу для зміни йонного складу. Отже, все ще гіпотонічна слина у людини стає більш ізотонічною внаслідок підвищення концентрації Na⁺ і Сl^-. Вплив альдостерону аналогічний до його дії в нирках - збільшує концентрацію К⁺ і зменшує концентрацію Na⁺ у слині (див. Розділ 20 і 38). Для хвороби Аддісона (альдостеронова недостатність) характерне високе співвідношення Na⁺/K⁺ у слині.

Регулювання секреції слини

Секрецію слини регулює нервова система. Подразнення парасимпатичної іннерваційної системи спричинює профузну секрецію водянистої слини з порівняно малим вмістом органічного компонента. Пов’язана з цією секрецією вазодилатація в залозі виникає внаслідок місцевого вивільнення ВІП. Цей поліпептид - котрансмітер з ацетилхоліном у деяких постганліонарних парасимпатичних нейронах. Атропін та інші холінергічні блокувальні чинники зменшують секрецію слини. Подразнення симпатичної нервової іннервації спричинює вазоконстрикцію; у людей - це секреція невеликої кількості слини, багатої на органічні компоненти з підщелепних залоз. Їжа в ротовій порожнині спричинює рефлекторне слиновиділення, так само впливає подразнення аферентних волокон блукаючого нерва черевної частини стравоходу. Секреція слини також відбувається внаслідок умовно-рефлекторного механізму, що підтверджують класичні досліди Павлова (див. Розділ 16). У людей спричинюють секрецію слини вигляд, запах та поява думки про їжу («потекла слина»).

Рис. 26- 6. Будова підщелепних залоз. Зверніть увагу на клітини у слизових ацинусах, базальні ядра яких стали пласкими, тоді як клітини у білкових ацинусах мають округлі ядра і вміщують зимогенні секреторні ґранули на верхівках. Вставні вивідні протоки продовжуються посмугованими протоками, у яких клітини спеціалізуються на йонному транспортуванні.

Ковтання

Ковтання - це рефлекторна відповідь, розпочата аферентними імпульсами трійчастого, язикоглоткового та блукаючого нервів. Ці імпульси інтегруються в ядрі поодинокого шляху та в подвійному ядрі. Еферентні волокна, що проходять через мускулатуру глотки та язика, представлені трійчастим, лицевим і під’язиковим нервами. Ковтання ініційоване довільно після формування харчової грудки на язику, що проходить у глотку. Це ж розпочинає хвилю мимовільних скорочень у м’язах глотки, які проштовхують харчову грудку у стравохід. Гальмування дихання і закриття голосника є частиною рефлекторної відповіді. Ковтання стає затрудненим, як і неможливим, якщо ротова порожнина відкрита; це знає кожний, хто провів деякий час у кріслі стоматолога і відчував, як слина нагромаджується у горлі. У дорослої людини в нормі ковтання частіше відбувається під час приймання їжі, а також і в міжтравний період. Загальна кількість актів ковтання за день становить 1200. З них співвідношення між прийманням їжі та питтям становить 600:200, 350 актів ковтань відбувається без приймання їжі, а 50 - під час сну.

Таблиця 26-4. Характеристики слинних залоз у людини

¹ Серозні клітини секретують птіалін, а слизові - муцин.

² Решту 5% об’єму слини продукують язикові та інші дрібні залози ротової порожнини.

У глотково-стравохідному з’єднанні міститься трисантиметрова ділянка стравоходу, у якій тиск спокою стінки високий. Ця ділянка розслаблюється рефлекторно під час ковтання, даючи змогу харчовій грудці потрапити у тіло стравоходу. Після проходження грудки відбуваються перистальтичні кільцеві скорочення м’язів стравоходу, а грудка стрімко прямує вниз по стравоходу зі швидкістю близько 4 см/с. Коли людина перебуває у вертикальному положенні, то рідка й напіврідка їжа за законами земного тяжіння швидко потрапляє у дистальну частину стравоходу перед перистальтичною хвилею.

Нижній стравохідний сфінктер

На відміну від інших м’язів стравоходу, у шлунково-стравохідному з’єднанні нижній стравохідний сфінктер (НСС) є тонічно активний, проте розслаблюється під час ковтальних рухів. Тонічна активність НСС запобігає у період між прийманнями їжі рефлюксу шлункового вмісту у стравохід. НСС складається з трьох компонентів (рис. 26-7). Гладкі м’язи стравоходу більш випуклі у з’єднанні зі шлунком (внутрішній сфінктер). Волокна частини діафрагми (правої ніжки) - це скелетні м’язи, що оточують стравохід у цій ділянці (зовнішній сфінктер) і спричинюють ефект пружного затиску для стравоходу. Крім того, косі або петлеподібні (пращеві) волокна шлункової стінки створюють м’яку заслону, яка допомагає закривати стравохідно-шлункове з’єднання і попереджує регургітацію під час наростання внутрішньошлункового тиску.

Механізм регулювання тонусу НСС забезпечує нервова система. Вивільнення ацетилхоліну вагусними волокнами спричинює скорочення внутрішнього сфінктера, а вивільнення NO і ВІП інтернейронами, що його іннервують інші волокна блукаючого нерва, зумовлює його розслаблення. Скорочення ніжок частини діафрагми, іннервованої діафрагмальними нервами, координується з диханням і скороченнями грудних та черевних м’язів. Отже, зовнішній та внутрішній сфінктери діють разом, спричинюючи послідовне надходження їжі у шлунок і попереджуючи рефлюкс шлункового вмісту у стравохід.

Великі дози гастрину збільшують тонус НСС, однак цього ефекту не зумовлюють дози гастрину, що циркулюють у крові, порівняно з тими, що створюються після приймання їжі.

Моторні порушення стравоходу

Ахалазія - це стан, коли їжа нагромаджується у стравоході, який, відповідно, масивно розширюється. Це призводить до збільшення тонусу спокою НСС і неповного розслаблення під час ковтання. Поява недостатності міентеричного сплетення стравоходу сприяє появі дисфункції для НСС, порушує вивільнення NO та ВІП. Лікування передбачає пневматичну дилятацію сфінктера або хірургічний переріз м’язів стравоходу (міотомія). Також є ефективним гальмування вивільнення ацетилхоліну введенням токсину ботулізму у НСС, що дає полегшення на декілька місяців.

Рис. 26-7. Стравохідно-шлункове з’єднання. Зверніть увагу, що нижній стравохідний сфінктер (внутрішній сфінктер) доповнений ніжкою діафрагми (зовнішній сфінктер) і вони пов’язані один з одним діафрагмально-стравохідною зв’язкою (відтворено за дозволом з Mittal RK, Balaban DH. The esophagostric junction. N Engl J Med 1997;336:924).

Протилежним станом є функційна недостатність НСС, коли відбувається рефлюкс кислого шлункового вмісту у стравохід (гастроезофагальний рефлекс). Це поширене захворювання спричинює печію та езофагіти і може призвести до ульцерації та появи стриктур стравоходу, які виникають унаслідок рубцювання. У важких випадках гастроезофагального рефлюксу розвивається слабість внутрішнього, зовнішнього чи обох сфінктерів, а в менш важких простежуються інтермітуючі періоди з не до кінця зрозумілим зменшенням неврональної координації обох сфінктерів. Такі стани можна лікувати гальмуванням секреції соляної кислоти блокаторами Н₂-рецепторів або омепразолом (див. нижче). Також ефективне хірургічне лікування, під час якого створюються такі умови, що ділянка дна шлунка огортає навколо дистальну частину стравоходу так, що НСС міститься всередині короткого тунелю шлунка (фундоплікація).

Аерофагія та кишковий газ

Неврастенічні особи, для яких характерна гіпервентиляція, проковтують велику кількість повітря під час приймання їжі або рідин (аерофагія). Частина повітря регургітує (відрижка), частина газів, з яких складається повітря, всмоктується, проте більшість з них проходить до ободової кишки. Тут частина кисню абсорбується. Внаслідок дії кишкових бактерій на вуглеводи та інші речовини, що містяться у кишці, утворюються гідроген, гідрогенсульфат, діоксид вуглецю і метан. Потім це видихають як відрижку. Її запах здебільшого залежить від сульфідів. Об’єм газів, що у нормі міститься у шлунково-кишковому тракті людини, - близько 200 мл, а продукування за день - 500- 1500 мл. У деяких осіб кишкові гази спричинюють ознаки переїдання, гурчання в животі та абдомінальний дискомфорт.