ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

16. ВИКОРИСТАННЯ НЕОРГАНІЧНИХ ДОНОРІВ ВОДНЮ: АЕРОБНІ ХЕМОЛІТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ

16.4. ОКИСНЕННЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО ВОДНЮ

Молекулярний водень утворюється внаслідок анаеробного розпаду органічних речовин (бродіння) в осадах водойм та анаеробних ділянках ґрунту. Значна частина цього водню окиснюється бактеріями, які співіснують разом з мікроорганізмами, що його виділяють. Окиснення Н₂ супроводжується відновленням сульфату до сульфіду, СО₂ — до метану. Майже у всіх групах бактерій, здатних синтезувати АТФ шляхом анаеробного дихання, є форми, які використовують водень як донор електронів.

Аеробні бактерії, які окиснюють водень. Бактерії, які в аеробних умовах окиснюють молекулярний водень з використанням кисню як термінального акцептора електронів, об’єднують у групу воденьокиснювальних (водневих) бактерій. Всі вони здатні як до автотрофної фіксації СО₂, так і до використання органічних субстратів. Водневі бактерії є факультативними хемолітоавтотрофами.

Водневі бактерії ростуть на простих поживних середовищах, які містять тільки неорганічні солі, у газовій атмосфері, що складається з 70 % Н₂, 20 % O₂ та 10 % СО₂ (за об’ємом).

З таксономічного погляду водневі бактерії — надзвичайно велика таксономічна група, яка містить більшість грамнегативних бактерій (Pseudomonas, Alcaligenes, Aquaspidllum_yParacoccus, Xanthobacter, Rhizobium, Derxia), але є і грампозитивні (Nocardia, Mycobacterium, Bacillus).

Молекулярний водень залучається до метаболічних процесів за допомогою гідрогеназ_у які можуть бути розчинними (містяться у цитоплазмі) або мембранозв’язаними.

Багато водневих бактерій можуть розкладати гексози та глюконат КДФГ-шляхом. Вони здатні використовувати й інші органічні субстрати. Якщо у розпорядженні водневих бактерій, крім неорганічних субстратів (СО₂ та Н₂), є також і органічні, то бактерії можуть себе поводити як міксотрофи. Вони асимілюють органічний субстрат і синтезують з нього клітинний матеріал, а необхідну для цього енергію одержують шляхом окиснення Н₂. Міксотрофами є представники багатьох факультативних автотрофів.

Проте у деяких водневих бактерій використання субстратів строго регулюється. Наприклад, за автотрофного росту Alcaligenes eutrophus не містить ферментів для розщеплення фруктози. Якщо такі клітини помістити в середовище з фруктозою і вирощувати в аеробних умовах, то синтезуються ферменти КДФГ- шляху, і клітини ростуть. Але якщо інкубацію проводити у газовій атмосфері (80 % Н₂ і 20 % О₂), то не спостерігається ні синтезу ферментів, ні росту клітин. Отже, молекулярний водень репресує утворення ферментів, необхідних для катаболізму фруктози.

Карбоксидобактерії. Так називаються бактерії, які здатні окиснювати СО до СО₂. СО утворюється в природі як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Проте тільки аеробні бактерії здатні рости, використовуючи СО як єдиний донор електронів та єдине джерело вуглецю. Представником карбоксидобактерій є Pseudomonas carboxidooorans. Слід зазначити, що карбоксидобактерії мають мембрано- зв’язану гідрогенезу і можуть поводитися як водневі бактерії.