ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

16. ВИКОРИСТАННЯ НЕОРГАНІЧНИХ ДОНОРІВ ВОДНЮ: АЕРОБНІ ХЕМОЛІТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ

16.5. ФІКСАЦІЯ СО₂

Цикл Кальвіна—Бассама. Інакше він називається рибулозо- дифосфатним циклом. Рибулозодифосфатний цикл — це відновлювальний процес, у якому СО₂ відновлюється до рівня вутлеводів. Функціонує у всіх аеробних хемолітоавтотрофів, у майже всіх фототрофних бактерій, ціанобактерій і зелених рослин. Не бере участі у фіксації СО₂ у метаноутворювальних та ацетогенних бактерій.

Ключовими ферментами циклу є фосфорибулокіназа та рибулозодифосфаткарбоксилаза. У циклі можна виділити три основні етапи (Малюнок): 1) реакція карбоксилювання; 2) реакції відновлення; 3) регенерація молекул — акцепторів СО₂.

У реакції карбоксилювання до рибулозо-1,5-дифосфату за участю фермента рибулозодифосфаткарбоксилази приєднується СО₂ і утворюються дві молекули 3-фосфогліцерату.

У реакціях відновлення відбувається відновлення карбоксильної групи 3-фосфогліцерату до альдегідної групи. Беруть участь ферменти гліколізу — фосфогліцераткіназа та гліцер альдегідфосфатдегідрогеназа. Це — етап асиміляції СО₂, який потребує витрат енергії та відновлювальних еквівалентів. Утворений гліцеральдегід-3-фосфат перебуває у рівновазі з діоксиацетоном, а обидва триозофосфати — у рівновазі з фруктозо-1.6-дифосфатом.

На третьому етапі фруктозодифосфат дефосфорилюється під дією ферменту фруктозодифосфатази з утворенням фруктозо-6-фосфату. Потім з однієї молекули фруктозо-6-фосфату та трьох молекул триозофосфату утворюються три молекули рибулозо-5-фосфату Останньою реакцією циклу є фосфорилювання рибулозо-5-фосфату за рахунок АТФ (фермент фоефорибулокіназа) з утворенням рибулозо-1,5-дифосфату, який і є акцептором СО₇.

Баланс циклу:

Інші шляхи автотрофної фіксації СО₂. Анаеробні автотрофні бактерії реалізують два інших шляхи асиміляції вуглекислого газу. Метаноутворювальні, ацетогенні та сульфатовідновлювальні бактерії, які здатні використовувати як донори електронів Н₂ і СО₂, відновлюють СО₂ анаеробним ацетил-КоА- иіляхом до ацетил-КоА та пірувату. У результаті відомих реакцій піруват залучається до центральних шляхів біосинтезу.

Зелені сіркобактерії фіксують СО₂ лише за реакціями від новлювального циклу трикарбонових кислот. СО₂ у такому циклі фіксується завдяки відновлювальному карбоксилюванню сукциніл-КоА.