Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Использование неорганических доноров водорода: аэробные хемолитотрофные бактерии
Окисление восстановленных соединений серы

Способностью получать энергию в результате окисления восстановленных соединений серы обладают грам-отрицательные бактерии с полярно расположенными жгутиками, объединяемые в род Thiobacillus. Недавно была открыта спирилла с полярными жгутиками ('Thiomicrospira), а также неподвижная термофильная бактерия Sulfolobus (табл. 11.3). Большинство тиобацилл может окислять различные соединения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат:

Многие тиобациллы (Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. denitrificans) облигатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие СO₂. Другие (Т. novellus, Т. intermedius) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения.

Т. thiooxidans образует большие количества серной кислоты и хорошо переносит низкие значения pH среды (клетки не теряют жизнеспособности даже в 1 н. растворе серной кислоты). Такое подкисление среды во многих случаях полезно для нас. Чтобы уменьшить щелочность, в известковые почвы вносят элементарную серу; в результате образуемая тиобациллами серная кислота переводит карбонат кальция в более растворимый сульфат кальция, который вымывается из почвы. Аналогичным путем можно бороться с ацидофобным возбудителем парши картофеля.

Таблица 11.3. Бактерии, окисляющие серу и ее соединения

В то время как названные выше тиобациллы живут в аэробных условиях, Т. denitrificans наряду с O₂ может использовать в качестве акцептора водорода также и нитрат (анаэробное дыхание). Эта бактерия денитрифицирует нитрат, но не способна к ассимиляционному восстановлению его до аммиака. Поэтому в качестве источника азота ей необходимы соли аммония.

Sulfolobus acidocaldarius и Caldariella acidophila¹ живут в экстремальных экосистемах. Места их обитания-горячие кислые источники, где окисляется главным образом сероводород магматического (вулканического) происхождения. S. acidocaldarius - это термофил, факультативный хемолитотроф, окисляющий элементарную серу до серной кислоты; он лучше всего растет при pH от 2 до 3 и при температурах от 70 до 75°С, однако сохраняет жизнеспособность и при 90 С.

Этапы окисления соединений серы. Трудность изучения отдельных стадий этого процесса связана с тем, что в водных растворах сероводород и сера окисляются и небиологическим путем, хотя и медленно. На рис. 11.1 представлены наиболее важные реакции. Желтая элементарная сера (серный цвет) представляет собой кольцо из восьми атомов (S₈); она плохо растворима в воде (0,176 мг/л).

Как полагают, электроны, освобождающиеся при окислении сульфита до сульфата, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. По крайней мере некоторые тиобациллы (Thiobacillus thioparus, Т. denitrificans) способны использовать выделяющуюся при этом окислении энергию для фосфорилирования на уровне субстрата (рис. 11.1. 5 и 6).

¹ Caldariella сейчас относят к роду Sulfolobus-Прим. ред.

Рис. 11.1. Важнейшие этапы окисления серусодержащих соединений бактериями, окисляющими серу. Ферменты, участвующие в реакциях (цифры в кружках): 1 - сульфидоксидаза; 2 - фермент, расщепляющий тиосульфат (роданеза); 3 - фермент, окисляющий серу; 4 - сульфитоксидаза; 5 - АФС-редуктаза; 6 - АОР-сульфурилаза (сульфат-аденилилтрансфераза).

Реакции (1) и (2) противоположны реакциям диссимиляционного восстановления сульфата (рис. 9.3).

Нитчатые и другие серобактерии. В местах, где в осадках стоячих и медленно текущих вод образуется H₂S, часто можно обнаружить на черной поверхности ила бесцветные нитчатые серобактерии Beggiatoa, Thiothrix и Thioploca (см. рис. 2.44 и 3.17), а также крупные одноклеточные формы Achromatium oxaliferum и Thiomlum (см. рис. 2.44). На Beggiatoa С. Н. Виноградский проводил свои эксперименты, которые легли в основу представления о хемолитоавтотрофии. Однако получить хотя бы одну из этих «классических серобактерий» в чистой культуре и подробно изучить их физиологические и биохимические особенности до сих пор не удалось¹. Неудача попыток выращивать их в чистой лабораторной культуре связана, очевидно, с особыми требованиями этих бактерий. Наряду с сероводородом им нужен молекулярный кислород, но они переносят его присутствие только в самых малых концентрациях (т. е. являются микроаэрофилами). Для создания таких оптимальных условий необходимы особые экспериментальные приемы и много терпения.

¹ В последнее время некоторые виды этих микроорганизмов, в том числе Beggiatoa, выделены в виде чистых культур. По-видимому, для их роста необходимы органические вещества. - Прим. ред.

Сероводород как основа бессветовой экосистемы. Для жизни всех высших гетеротрофных организмов необходима биомасса, создаваемая с помощью фотосинтеза. Однако несколько лет назад было найдено исключение из этого правила. На больших морских глубинах, в тех местах, где расходятся континенты, из морского дна бьют горячие источники с температурой воды около 350°С. В воде этих источников растворено много различных минеральных веществ, в том числе H₂S. Там, где такая вода приходит в соприкосновение с холодной, содержащей кислород морской водой, могут расти бактерии, окисляющие серу или сероводород. Они служат пищей для моллюсков, ракообразных и червей. Один из представителей погонофор - Riftia pachyptila - прекрасно приспособился к существованию в таких местах. У этого животного нет ни ротового, ни анального отверстия, зато оно обладает особым органом (трофосомой), в котором в качестве эндосимбионтов растут бактерии, окисляющие H₂S; кровь снабжает этот орган сероводородом и кислородом. Таким образом, на больших морских глубинах, куда не проникает свет, в непосредственной близости от горячих источников существует экосистема, в которой продукция биомассы основана не на фотосинтезе, а на хемолитоавтотрофии.