Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Вторичный транспорт котранспортёрами
Кислотность желудка

Желудок млекопитающих содержит раствор 0,1 М соляной кислоты (hydrochloric acid, HCl). Повышенная кислотность убивает множество патогенных микроорганизмов и стимулирует денатурацию множества белков ещё до их обработки пищеварительными ферментами, такими как пепсин (который, кстати, также активизируется при понижении pH). Соляная кислота секретируется в желудок специализированными эпителиальными клетками, которые называются париетальными или обкладочными клетками желудка (parietal или oxyntic cells). Эти клетки содержат Н⁺/К⁺-АТФазы в апикальных мембранах, которые способны поддерживать концентрацию протонов в люмене кишечника в миллион раз (pH = 1,0) выше, чем в цитозоле клетки (pH = 7,0) (рисунок 112).

Рисунок 112 - Повышение кислотности люмена желудка париетальными клетками слизистой оболочки

Эти транспортные белки являются ионными насосами P-типа, и по строению они подобны Na⁺/K⁺-ATФазам плазматических мембран (рисунок 66). Необходимые для работы этих насосов молекулы АТФ синтезируются множеством митохондрий в париетальных клетках.

Поскольку [Н₊]х[ОН^-] = 10^-14 М² - всегда константа, то в результате экспорта протонов париетальных клеток в люмен кишечника в цитозоле этих клеток образуется избыточная концентрация ОН^-. Этот избыток устраняется работой Cl^- /НСO^-₃ -антипортёра на базолатеральной мембране, который выводит гидроксил ионы ОН^- из цитозоля в составе НСО^-₃ (напомним, НСO^-₃ = СО₂ + ОН^-). Реакция СO₂ + ОН^- = НСО^-₃ катализируется ферментом карбоангидраза.

Cl^-/НСО^-₃-антипортёр удаляет из цитозоля избыток ОН^- в обмен на ионы Сl^-, которые затем выходят из цитозоля в люмен через Сl^--каналы в апикальной мембране.

Для сохранения электронейтральности (чтобы избежать электростатических эффектов) одновременно с каждым ионом Сl^- из цитозоля в люмен желудка выходит противоион К⁺ через соответствующий калиевый канал. Концентрация ионов К⁺ в цитозоле поддерживается постоянной с помощью насосов Н⁺/К⁺-АТФаз (P-типа), которые расположены на апикальной поверхности клетки и закачивают ионы калия в клетку, а избыточные протоны, оставшиеся после удаления гидроксил-ионов, выкачивают из цитозоля в люмен желудка.

В итоге, из клетки в люмен желудка экспортируется одинаковое количество ионов Сl^- и Н⁺ (т. е. НСl), при этом pH цитозоля клетки остаётся нейтральным, а образовавшиеся анионы ОН^- в форме НСО^-₃ транспортируются в кровь.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие транспортные белки называются котранспортёрами?

2. В чём сходство и отличие котранспортёров от симпортёров?

3. В чём сходство и отличие котранспортёров и белковых насосов?

4. Какие два типа котранспортёров различают в биомембранах?

5. Какие слагаемые входят в общий выигрыш в свободной энергии при импорте одного моля ионов натрия в клетку?

6. За счёт чего 2-Na⁺/1-глюкоза-симпортёр может обеспечить концентрацию глюкозы в цитозоле клетки в 30000 раз большую, чем вне клетки?

7. За счёт чего 3-Nа⁺/1-Са²⁺-антипортёры плазматической мембраны кардиомиоцита могут обеспечить концентрацию кальция в цитозоле клетки в 10000 раз меньшую, чем вне клетки?

8. За счёт каких метаболических процессов повышается кислотность цитозоля клетки?

9. Какие два типа котранспортёров плазматических мембран снижают кислотность цитозоля в животных клетках?

10. В каком виде гидроксил-ион транспортируется Na⁺HCO^-₃/Сl^-- антипортёром?

11. Какой котранспортёр используется для удаления избыточных гидроксил-ионов из цитозоля животных клеток?

12. Какие три типа котранспортёров обеспечивают поддержание физиологического уровня pH в цитозоле клеток?

13. Какие транспортные белки поддерживают повышенную кислотность вакуоли растительных клеток?

14. Что является источником энергии для работы транспортёров натрия, кальция и сахарозы внутрь вакуоли растительной клетки?

15. Какие белки обеспечивают транспорт молекул воды через мембрану?

16. Сколько субъединиц образуют функциональный аквапорин?

17. Как устроен фильтр селективности аквапорина?

18. Какие существуют два типа межклеточных контактов?

19. Какие возможны два трансэпителиальных пути транспорта метаболитов?

20. С чем контактируют апикальная и базо латеральная мембраны клеток эпителия?

21. В чём заключается поляризованность клеток эпителия кишечника?

22. За счёт чего значительно увеличена площадь апикальной мембраны?

23. Какие белки-транспортёры обеспечивают трансклеточный путь транспорта метаболитов из люмена кишечника?

24. Почему транспорт питательных веществ через кишечный эпителий сопровождается потоком молекул воды?

25. Какие котранспортёры поддерживают повышенную кислотность люмена желудка?

26. Какие транспортные белки обеспечивают баланс ионов калия в системе поддержания кислотности желудка?