МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012

ГЛАВА 5. ГРИБЫ

5.2. КЛАССИФИКАЦИЯ МИЦЕЛИАЛЬНЫХ ГРИБОВ. ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

В настоящее время грибы относят к надцарству эукариот, царству Mycota (Fungi), в которое входят два отдела — грибы-слизевики mycota и настоящие грибы — Eumycota. Отдел Eumycotaподразделяют на семь классов, исходя из их строения и стадий развития: анаморфной (бесполой) и телеоморфной (половой). Четыре класса относятся к низшим грибам: Chytridiomycetes,Hyphochytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes и три — к высшим: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Низшие грибы обладают двумя особенностями, которые позволяют отличить их от остальных грибов. Во-первых, они имеют одноклеточный мицелий — не разделенный поперечными перегородками и называемый несептированным (от греч. septum — перегородка). Во-вторых, споры низших грибов всегда образуются эндогенно, внутри специальных клеток — спорангиев. Отличительными признаками высших грибов являются: многоклеточный септированный мицелий и экзогенные споры, называемые конидиями.

1. Класс Chytridiomycetes — хитридиомицеты. Это, главным образом, водные грибы, хотя некоторые представители их встречаются в почве. Они имеют зачаточный мицелий (или он у них отсутствует), их тело представляет собой голый протопласт, который покрывается оболочкой при превращении в спорангий. Размножаются хитридиомицеты, в основном, бесполым путем посредством подвижных зооспор, развивающихся внутри спорангиев. К грибам-паразитам этой группы относится вид Synchitrium endobioticum (синхитриум эндобиотикум), являющийся возбудителем рака клубней картофеля.

2. Класс Hyphochytridiomycetes — гифохитридиомицеты, одноклеточная форма грибов, у которых отсутствует половая стадия размножения. Большинство видов этого класса являются внутриклеточными паразитами зеленых и бурых водорослей, культурных растений. В частности, вид Plasmodiophora rassica является возбудителем килы крестоцветных культур, a Spongosporasubterranea — возбудителем порошистой парши картофеля.

3. Класс Oomycetes — оомицеты. Этот класс включает водные и наземные формы, размножающиеся как бесполым путем при помощи зооспор, так и половым с образованием ооспор. К оомицетам относится фитопатогенный вид Phytophtora infestans — возбудитель фитофтороза картофеля, помидор, баклажан. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются спорангии, имеющие форму яйца или лимона. При попадании спорангиев во влажную почву в них образуются зооспоры, которые затем прорастают в гифы. К оомицетам относится и Plasmoparaviticola, являющийся возбудителем ложной мучнистой росы винограда.

4. Класс Zygomycetes — зигомицеты. Это наиболее высокоразвитая группа низших грибов, перешедшая к наземному образу существования. Среди зигомицетов наиболее распространенными являются следующие виды.

Mucor mucedo — мукоровая или головчатая плесень. Встречается на гниющих органических субстратах или пищевых продуктах в виде пушистого белого или серого налета, напоминающего войлок. При размножении мукор образует сильно ветвящийся одноклеточный мицелий. От субстратного мицелия у мукора отходят одноклеточные плодоносящие гифы — спорангиеносцы, заканчивающиеся крупным шаровидным спорангием (от греч. spora — семья и angion — сосуд) (рис. 12; 1).

Рис. 12. Строение некоторых представителей мицелиальнеых грибов:

1 — Мuсоr, 2 — Rhizopus; 3 — Thamnidiunr, 4 — Penicilliunr, 5 — Aspergillus

Rhizopus nigricans вызывает разрушение тканей различных плодов, овощей, корнеплодов, являясь причиной их порчи под названием «мягкой гнили». Грибы рода ризопус быстро распространяются по поверхности субстрата благодаря тому, что они посылают во все стороны горизонтальные гифы, так называемые столоны — побеги, напоминающие усы земляники. Побеги прикрепляются к субстрату при помощи корневидных образований — ризоидов. От ризоидов поднимаются вверх пучки спорангиеносцев. Неразветвленный спорангиеносец на верхушке расширяется, образуя округлый спорагний, который отделяется перегородкой от плодоносящего гифа. Внутри спорагния развивается большое количество сферических спор. После разрыва спорагния бесполые спорангиоспоры освобождаются и разносятся воздушными потоками. Попадая в субстрат, они прорастают и образуют новый вегетативный мицелий (рис. 12; 2).

Thamnidium elegans (тамнидиум элеганс) имеют спорангиеносцы с двумя типами спорангиев: на вершине находится крупный, многоспоровый спорангий, а на боковых ответвлениях спорангиеносца — мелкие спорагнии (спорангиоли) с небольшим количеством спор (рис. 12; 3).

Грибы рода тамнидиум холодоустойчивы и часто вызывают порчу пищевых продуктов при их холодильном хранении.

5. Класс Ascomycetes — аскомицеты. К этому классу относят высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. Основным органом спороношения у аскомицетов служит сумка или аск (от греч. ask — сумка), откуда произошло название этого класса грибов. Стадия аска является конечной в половом процессе аскомицетов. Многие аскомицеты могут размножаться бесполым способом с помощью экзоспор — конидий. Такую форму спороношения называют несовершенной. Наиболее распространенными представителями аскомицетов являются грибы родов Penicilliumи Aspergillus.

Род Penicillium имеет ветвящийся мицелий, от которого отходят септированные плодоносящие гифы — конидиеносцы. На концах конидиеносцев располагаются клеточные выросты — стеригмы, расположение которых напоминает кисть, в связи с чем пенициллы называют кистевидной плесенью. Последние стеригмы кисти заканчиваются цепочками конидий (рис. 12; 4). У разных видов пенициллов конидии имеют разный цвет: зеленый, голубой, серо-зеленый. От цвета конидий зависит окраска колонии плесневого гриба.

Пенициллы часто размножаются на пищевых продуктах: на зерне, хлебе, макаронных изделиях, на мясных и молочных продуктах, на фруктах и овощах. В бродильных производствах этот гриб обнаруживается на ячмене и солоде. Конидии пеницилла в большом количестве находятся в воздухе.

Некоторые виды рода Penicillium являются продуцентами антибиотика пенициллина (Pen. notatum, Pen. chrysogenum). В молочной промышленности плесневые грибы видов Pen. roqueforti и Pen. camamberti используют в производстве сыров типа рокфор, камамбер и др.

Род Aspergillus. Грибы рода Aspergillus, в отличие от других высших грибов, имеют несептированные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев имеют булавовидное утолщение, от поверхности которого расходятся во всех направлениях многочисленные короткие стеригмы с цепочками конидиоспор. Конидии расположены радиально и напоминают струйки воды, вытекающей из лейки, отсюда произошло второе название аспергиллов — леечная плесень (рис. 12; 5). Конидии аспергиллов имеют различную окраску: зеленую, желтую, коричневую, черную. Широко распространенным видом является Aspergillus glaucus. Для этого вида характерны зеленые или серо-зеленые колонии. Он часто размножается на хлебе, на поверхности повидла, варенья, джема.

Отдельные представители грибов рода Aspergillus используются для промышленного получения лимонной кислоты, щавелевой и других органических кислот (Aspergillus niger), ферментных препаратов — амилазы, аваморина (A. oryzae, A. awamori). Некоторые аспергиллы являются продуцентами антибиотиков. Среди грибов этого рода встречаются возбудители заболеваний человека.

Claviceps purpurea — фитопатогенный гриб, являющийся возбудителем спорыньи ржи. Аскоспоры гриба заражают завязь ржи во время цветения. В результате развития гриба в колосьях злаков на месте зерен появляются твердые рожки темно-фиолетового цвета, называемые склероциями. Склероции содержат токсические для человека и животных сильнодействующие алкалоиды (производные лизергиновой кислоты).

6. Класс Basidiomycetes — базидиомицеты. Это обширная группа высокоразвитых многоклеточных грибов. Основным органом спороношения базидиомицетов является базидия. Различают грибы, имеющие одноклеточные базидии, которые несут по две или четыре базидиоспоры на коротких выростах (стеригмах), и грибы с многоклеточными базидиями, состоящие из четырех вытянутых клеток, на которых располагается по одной базидиоспоре на стеригме.

К базидиомицетам с одноклеточными базидиями относятся:

✵ шляпочные грибы (трубчатые, пластинчатые, игольчатые), которые имеют однолетнее плодовое тело в виде шляпки, прикрепленной к ножке;

✵ трутовые грибы, растущие на стволах деревьев и разрушающие древесину;

✵ домовые грибы, размножающиеся на деревянных частях зданий. Они также обнаруживаются в винных подвалах на бочках, полках и других деревянных предметах. При развитии этих грибов древесина постепенно разрушается, сгнивает.

К базидиомицетам принадлежат многие паразитические грибы, которые поражают полевые, огородные и садовые растения. Их важнейшими представителями являются головневые и ржавчинные грибы.

Головневые грибы поражают преимущественно зерновые культуры, вызывая заболевание, называемое головней. Пораженные грибом растения кажутся обуглившимися, откуда появилось название возбудителя заболевания.

Головневые грибы разделяют по принципу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae — представитель U. tritici) и тиллециевые (Tilletiaciae — представитель Т. avenae). Из проросших хламидоспор устилягиновых образуется четырехклеточная базидия, а из хламидомпор тиллециевых формируется одноклеточная базидия.

Ржавчинные грибы (род Puccinia) являются патогенными для многих культурных растений. Свое название эти грибы получили в связи с появлением ржавых пятен на пораженных ими частях растений.

7. Класс Deuteromycetes — дейтеромицеты. К этому классу относят все грибы, принадлежность которых к другим группам установить не удалось и у которых половой цикл размножения не выявлен. Большинство несовершенных грибов размножается конидиями, которые разнообразны по форме, строению, расположению и окраске. Эта группа грибов гетерогенна, так как существует довольно много несовершенных форм среди аскомицетов, базидиомицетов и др.

Дейтеромицеты широко распространены в природе, многие из них являются возбудителями порчи плодов, овощей, продуктов питания. Среди них имеются виды, вызывающие заболевания человека, животных, растений. Чаще всего возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.

Род Fusarium (фузариум). Мицелий гриба может быть белого, розового или сиреневого цвета. Фузариум имеет два типа конидий: серповидно изогнутые многоклеточные и более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные микроконидии (рис. 13; 1). Некоторые виды рода Fusarium вызывают заболевания плодов и овощей под общим названием «фузариозов» (см. раздел 15.12).

Род Botritis (ботритис). Древовидные конидиеносцы этого гриба несут на концах ветвей собранные в головки дымчатого цвета одноклеточные конидии. На мицелии часто появляются мелкие черные склероции (рис. 13; 2). Ботритис поражает яблоки, груши, многие ягоды.

Род Phoma (фома). Гриб имеет короткие конидиеносцы в пикнидиях с бесцветными эллиптическими конидиями. Представители этого рода вызывают у овощных культур заболевание, известное под названием «фомоз» (рис. 13; 3).

Род Catenularia (рис. 13; 4) образует мелкие, медленно растущие колонии шоколадно-коричневого цвета. Конидии блестящие, желто-коричневые, отходящие от концевых гифов воздушного мицелия в виде длинных цепочек. Catenularia fuliginea часто размножается в сгущенном молоке с сахаром, образуя комки или «пуговицы» шоколадного цвета.

Рис. 13. Строение мицелиальных грибов класса дейтеромицетов:

1 — Fusariunr, 2 — Botritis; 3 — Phoma; 4 — Catenularia

Род Cladosporium (кладоспориум). Гриб имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, которые завершаются цепочками конидий разной формы: округлой, овальной, цилиндрической (рис. 14; 1). Развиваясь на пищевых продуктах (сливочном масле, сыре, плодах и др.), кладоспориум образует на них бархатистые оливково-зеленые колонии.

Эти грибы выделяют в среду черный пигмент, поэтому поверхность продуктов, пораженных грибом, постепенно темнеет.

Endomyces lactis (эндомицес лактис) — синоним Geotrichum candidum (геотрихум кандидум) — молочная плесень (рис. 14; 2). На поверхности молочных продуктов при длительном хранении часто образуется белый бархатистый налет молочной плесени. Она имеет сильно разветвленныи мицелии, гифы которого распадаются на отдельные клетки — оидии или артроспоры. Молочная плесень обладает активными ферментами, расщепляющими белок и жир.

Рис. 14. Мицелиальные грибы дейтеромицеты:

1 — Cladosporiunr, 2 — Endomyces lactis