МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012

ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

9.3. ДЫХАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

9.3.2. Анаэробное дыхание

В анаэробных условиях, т. е. при отсутствии молекулярного кислорода, некоторые микроорганизмы переносят водород от органического субстрата на окисленные минеральные соединения (нитраты, сульфаты, карбонаты и др.), которые легко отдают кислород, превращаясь в восстановленные соединения. Способность микроорганизмов использовать в качестве акцепторов электронов нитраты, сульфаты и карбонаты позволяет им осуществлять полное окисление субстрата и получать таким путем больше энергии, чем при брожении.

Нитратное дегидрирование. Процесс восстановления нитратов до молекулярного азота называется денитрификацией. При этом процессе бактерии сначала восстанавливают нитрат до нитрита с помощью молибденсодержащего фермента нитратредуктазы.

Некоторые бактерии (например, Escherichia coli) способны восстанавливать нитрат только до нитрита. Другие факультативно анаэробные бактерии, в частности Paracoccus denitrificans, могут восстанавливать его до газообразного азота:

В ходе денитрификации связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением газообразного азота в атмосферу. Денитрифицирующие бактерии обладают полной дыхательной системой; синтез ферментов, необходимых для денитрификации, индуцируется только в анаэробных условиях. У многих денитрификаторов эта индукция происходит лишь в присутствии нитрата. Денитрификаторы могут расти, используя в качестве акцептора электронов не только нитрат, но и нитрит, а иногда даже закись азота.

Денитрификация имеет большое экологическое значение. Несмотря на то что вследствие денитрификации происходит обеднение почвы азотом, это единственный в природе процесс, благодаря которому связанный азот превращается в свободный азот. Он имеет решающее значение для сохранения жизни на земле. Находящиеся в почве хорошо растворимые нитрат-ионы вымываются водой и переносятся в океаны. При отсутствии денитрификации земной запас азота, включая азот атмосферы, постепенно сосредоточился бы в океанах, и жизнь стала бы невозможной на основной части суши.

Сульфатное дегидрирование. Восстановление сульфата до сероводорода осуществляют сульфатредуцирующие бактерии. Наиболее распространенными сульфатредуцирующими бактериями являются Desulfovibrio desulfuricans, D. vulgaris (вибрионы), Desulfotomaculum nigricans (спорообразующие палочки). Эти облигатно анаэробные микроорганизмы окисляют органические соединения и молекулярный водород при посредстве сульфата:

Кроме сульфатов, конечными акцепторами электронов могут служить и такие соединения серы, как тиосульфат, сульфит, молекулярная сера.

Процесс получения энергии в результате сульфатного дегидрировния состоит из трех этапов: отрыв электронов от энергетического субстрата; перенос их по дыхательной цепи; присоединение к веществам — конечным акцепторам электронов.

Деятельность сульфатредуцирующих бактерий особенно заметна в иле на дне прудов, в болотах и вдоль побережья моря. Признаками минерализации органического вещества на морских отмелях служат запах сероводорода и черный цвет ила, обусловленный присутствием в нем больших количеств сульфида двухвалентного железа.

Карбонатное дегидрирование. При анаэробном разложении органических веществ метанобразующими микроорганизмами одним из продуктов метаболизма является метан. Его образование происходит в таких экосистемах, как тундра, болота (отсюда другое название метана — «болотный газ»), рисовые поля, осадки на дне озер и прудов, отстойники очистных сооружений. В анаэробных условиях органические вещества через ряд промежуточных этапов сбраживаются различными бактериями до ацетата, СO₂ и Н₂. Затем эти продукты метаболизма используются метанобразующими бактериями:

Метанобразующие бактерии характеризуют как анаэробные автотрофные бактерии, окисляющие водород:

По морфологии метанобразующие бактерии разделяют на палочковидные — Metanobacterium; кокковидные — Metanococcus; сарциноподобные — Metanosarcina; и спирилловидные — Metanospirillum. Метанобразующие бактерии — строгие анаэробы, у них отсутствуют ферменты каталаза и супероксиддисмутаза.