ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП ГОЛОВОХОБОТНІ (CEPHALORHYNCHA)

КЛАС ПРИАПУЛІДИ (PRIAPULIDA)

Це морські бентроні (придонні) тварини, які поширені в помірних зонах і на великих глубинах у екваторіальній зоні Світового океану. Відомо 15 їх видів.

Приапуліди мають циліндричне тіло білуватого кольору довжиною від кількох міліметрів до 10—15 см. На передньому кінці тіла міститься великий, до 1/3 довжини всього тіла хобот, що може змінювати свою форму — витягуватися в тонкий клиноподібний виріст, вкорочуватися й розширюватися або втягуватися у порожнину тіла за допомогою особливих м'язів-ретракторів. Ротовий конус у приапулід не виражений. На хоботі містяться загнуті назад шипи — скаліди, розташовані поздовжніми рядами, їх кількість кратна п'яти. У найбільш поширеного в північних морях виду Priapulus caudatus налічується 25 шипів. Поверхня тулуба вкрита численними кільцевими складками й боріздками, неправильно розкиданими короткими виростами-папілами й зрідка шипиками. У деяких видів на задньому кінці тіла міститься хвостова зябра — довгий гроноподібний придаток, що складається з численних видовжених часточок; інколи трапляються дві зябри (рис. 208).

Рис. 208. Приапуліди Priapulus caudatus (a), Halicryptus spinu- losus (б), його личинка (в), Tubiluclius corallicola (г), Maccabeus tentaculatus (д): 1 — хобот, 2 —скаліди, 3 — тулуб, 4 — зябровий придаток, 5 — панцир

Шкірно-м'язовий мішок складається з тонкої еластичної кутикули, одношарового епідермісу, базальної мембрани та двох шарів м'язів — кільцевого та поздовжнього. Ультраструктура кутикули проста. Вона складається з більш щільного зовнішнього шару та тонковолокнистого внутрішнього. На зябрових придатках кутикула дуже тонка. Час від часу стара кутикула відшаровується, під нею утворюється нова кутикула, а стара скидається, тобто відбувається линяння. Епідерміс має звичайну клітинну будову. Кільцеві та поздовжні м'язи добре розвинені, за їх допомогою тіло приапуліди може видовжуватися й скорочуватися.

Під шкірно-м'язовим мішком міститься велика порожнина тіла, яка продовжується в хобот і зяброві придатки (рис. 209). Вона заповнена рідиною, в якій плавають численні клітини двох типів. Клітини одного типу містять дихальний пігмент (гемеритрин) і призначені для запасання кисню, іншого — фагоцитують дрібні часточки (бактерій), а також утворюють скупчення, що закривають рани у разі механічного пошкодження тканин.

Рис. 209. Схема будови приапулід:

1 — нервове кільце; 2 — глотка; 3 — м'язи—ретрактори хобота; 4—кутикула; 5 — середня кишка; 6 — урогенітальний орган; 7 — анальний отвір; 8— залози; 9 — задня кишка; 10 — кільцева мускулатура; 11 — поздовжні м'язи

Природа порожнини тіла приапулід тривалий час була предметом дискусій. Одні вчені вважали її первинною, інші — вторинною, або целомом, на тій підставі, що вона нібито вистелена зсередини мезодермальним епітелієм. Проте електронно-мікроскопічні дослідження показали, що епітеліальної вистилки під шкірно-м'язовим мішком немає, внутрішній шар м'язів — кільцевий — безпосередньо контактує з порожнинною рідиною, кишечник також оточений шаром кільцевих і поздовжніх м'язів, які контактують з порожнинною рідиною.

У порожнині тіла містяться довгі стрічкоподібні м'язи-ретрактори хобота, одним кінцем вони прикріплені до внутрішньої стінки ротового конуса, а другим —до бічної стінки тіла. Рухаються приапуліди дуже своєрідно. Вони мешкають у щільних піщаних грунтах, риючи в них ходи за допомогою хобота та всього тіла. Роздувши тіло й закріпившись таким чином у ході, приапуліда з силою викидає уперед хобот, який може звужуватися та набувати клиноподібної форми, завдяки чому легко проникає в щільний грунт. Після цього, скорочуючи кільцеві м'язи тулуба й нагнітаючи порожнинну рідину в хобот, черв роздуває його та закріплює в грунті за допомогою скалід, а потім, скорочуючи поздовжні м'язи, підтягує тулуб до хобота. Як бачимо, велике значення у здійсненні рухових функцій мають велика суцільна порожнина тіла та рідина, що п заповнює й перекачується з тулуба в хобот і в зворотному напрямку. Порожнина хвостової зябри сполучається із загальною порожниною тіла, отже, перекачування порожнинної рідини зумовлює рух і обмін рідини в зябрі.

Травна система тварин починається ротовим отвором на кінці хобота, оточеним кутикулярними зубцями. Кишечник має вигляд прямої трубки та поділяється на глотку, стравохід (передня кишка), середню та задню кишку, що відкривається на задньому кінці тіла, а в разі наявності зябрового відростка — біля його основи. Мускулиста глотка має кутикулярні зуби, задня частина стравоходу утворює розширену ділянку з могутньою мускулатурою та кутикулярними шипиками для подрібнення їжі.

Приапуліди — хижаки, які полюють на багатощетинкових червів, голотурій, офіур й інших безхребетних.

Вони дихають всією поверхнею тіла або через зябровий придаток, який має дуже.тонкі покриви, що полегшує дифузію кисню через них до порожнинної рідини. Органи виділення представлені протонефридіями, з'єднаними із статевими органами в єдиний урогенетальний (сечостатевий) комплекс. Нервова система складається з навкологлоткового нервового кільця та черевного стовбура. Ендонного мозку в приапулід, як і в інших Cephalorhyncha, немає. Його функцію виконує навкологлоткове кільце, що складається з нервових клітин та їх відростків. Від кільця відходять тоненькі поздовжні периферійні нерви, що тягнуться вздовж усього тіла й відгалужуються до м'язів. По всій довжині черевного стовбура галузяться тоненькі кільцеві нерви. Спеціалізованих органів чуття в приапулід немає, їх функції виконують скаліди та папіли, всередині яких виявлено чутливі нервові клітини. Імовірно, вони є механорецепторами.

Видільні та статеві органи приапулід об'єднані в загальну сечостатеву систему. Вона складається з двох довгастих органів, розташованих обабіч кишечника в задній частині тулуба й прикріплених до стінок тіла за допомогою тоненьких плівок-мезентеріїв. Видільна частина кожного з них представлена протонефридіями, які мають вигляд кількох невеличких пучків, які складаються з численних клітин із миготливим полум'ям. Статева частина складається з численних, статевих мішечків, що на одному кінці сліпо замкнені, а другим відкриваються в сечостатеву протоку. Обидві протоки сполучаються із зовнішнім середовищем за допомогою пари отворів на задньому кінці тіла.

Приапуліди — роздільностатеві тварини, проте самки не відрізняються від самців. Дробіння яйця у приапулід є радіальним, багатоклітинним і недетермінованим. Ротовий отвір проривається на передньому кінці зародка без будь-якого зв'язку з бластопором. Анальний отвір утворюється на місці бластопора. З яйця виходить личинка, яка вже має хобот, але на відміну від дорослої тварини її тулуб оточений панцирем, що складається з суцільних спинної,, черевної та кількох бічних пластин. Перетворення личинки на дорослу особину відбувається шляхом линяння й може тривати кілька років. Приапуліди живуть у прибережній, зоні — літоралі (наприклад, Priapulus), на коралових рифах (родина Tubiluchidae), а також на великих глибинах, (ряд Seticoronaria). Seticoronaria будують навколо тіла трубки з сторонніх часток.