Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000
Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Витамины
Характеристика водорастворимых витаминов
Молекулы водорастворимых витаминов содержат гидрофильные группы (-NH2; -ОН; -СООН и др.), которые способствуют их хорошему растворению в воде. В связи с этим они легко всасываются в кровь из кишечника, а их избыток быстро выводится с мочой, поэтому не возникает состояние гипервитаминозов. В организме человека витамины этой группы не накапливаются, отсутствие их в пище приводит к быстрому развитию гиповитаминозов или авитаминозов, поэтому они должны систематически поступать в определенных количествах (табл. 10). Водорастворимые витамины отличаются термолабильностью и устойчивостью в кислой среде. Многие из них как кофакторы входят в состав различных ферментов, регулирующих обмен веществ. Так, например, в регуляции аэробного окисления углеводов принимают участие пять витаминов группы В и витамин С (рис. 44).
ТАБЛИЦА 10 Суточная потребность у взрослого человека в водорастворимых витаминах и их пищевые источники
Витамины |
Рекомендуемая норма, мг |
Пищевые источники |
В1 (тиамин) |
1,5 |
Хлеб и зерновые продукты, бобы, орехи, картофель; мясо, печень, почки, мозг, яйца; дрожжи |
В2 (рибофлавин) |
1,7 |
Хлеб грубого помола, зеленые листья овощей, орехи, овощи желтого цвета; молочные продукты, сыр, яйца, мясо, рыба; дрожжи |
В3 (пантотеновая кислота) |
10 |
Черный хлеб, зеленые части растений, бобовые; желток яиц, печень, икра; дрожжи. Синтезируется микрофлорой кишечника |
В6 (пиридоксин) |
2,2 |
Черный хлеб, бобовые, картофель, красный перец, бананы, орехи; мясо, почки, печень; дрожжи. Синтезируется микрофлорой кишечника |
В12 (циан-кобаламин) |
0,003 |
Синезеленые водоросли; рыба, мясо, печень, молочные продукты, яйца; дрожжи. Синтезируется микрофлорой кишечника |
Вс (фолиевая кислота, В9) |
0,2 |
Черный хлеб, зерновые продукты, картофель, фрукты, листья шпината, зеленые листья других овощей; мясо, печень |
РР (ниацин, B5) |
20 |
Хлеб, рис, морковь, арахис, картофель, бобовые; мясо, печень, рыба, почки; дрожжи; кофе |
Р (рутин) |
30 |
Шиповник, черная смородина, красный перец, цитрусовые, чай, растения желто-оранжевого цвета |
H (биотин) |
2 |
Кукуруза, томаты, лук, шпинат, грибы, орехи; почки, печень, мясо, яичный желток, молочные продукты. Синтезируется микрофлорой кишечника |
С (аскорбиновая кислота) |
60-100 |
Шиповник, цитрусовые, рябина, черная смородина, перец, капуста, хрен, салат, картофель |
Рис. 44 Участие водорастворимых витаминов в регуляции окисления углеводов в скелетных мышцах
Витамин В1
Биологическое действие. Витамин В1 (тиамин) участвует в регуляции углеводного обмена, так как является составной частью ферментов, ускоряющих превращение пировиноградной кислоты в ацетил-КоА — основное промежуточное вещество аэробного окисления углеводов и других веществ. Этот витамин входит также в состав ферментов, участвующих в биосинтезе нуклеиновых кислот, а также ферментов цикла лимонной кислоты, увеличивающих образование АТФ, особенно в нервных клетках.
Авитаминоз связан с накоплением в организме пировиноградной кислоты, которая в больших количествах вызывает изменение кислотно-основного состояния организма и нарушение функций центральной и периферической нервных систем, а также нарушение синтеза ацетилхолина вследствие снижения образования АТФ. В результате развивается заболевание нервной системы полиневрит (болезнь бери-бери) — прогрессирующая дегенерация нервов: потеря кожной чувствительности, нарушение секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта, паралич мышц с последующей их атрофией.
Гиповитаминоз для тиамина характерен накоплением в организме продуктов обмена углеводов (пировиноградной и молочной кислот), в результате чего изменяется кислотно-основное равновесие и угнетается секреторная функция желудка, снижается сопротивляемость организма к инфекциям, появляется раздражительность и общая слабость.
При мышечной деятельности суточная потребность в витамине В1 увеличивается до 6—8 мг в связи с участием его в регуляции аэробных процессов энергообразования, особенно в видах спорта на выносливость.
Химическое строение. Витамин В1 представляет гетероциклическое соединение, содержащее кольца пиримидина и тиазола. В его состав входит аминогруппа (NH2) и сера (S), поэтому он называется тиамином:
Витамин В1 — первый витамин, в чистом виде полученный в лабораторных условиях К. Функом в 1911 г.
Витамин В2
Биологическое действие. Витамин В2 (рибофлавин) участвует в процессах аэробного энергообразования (тканевого дыхания), так как входит в состав флавиновых коферментов ФАД и ФМН, которые выполняют функцию переносчиков водорода. Кроме того, он регулирует превращение аминокислот и биосинтез белка и таким образом стимулирует процессы роста.
Авитаминоз проявляется в виде воспаления слизистой оболочки рта, нарушения зрения, задержки роста, специфических дерматитов. Со стороны нервной системы авитаминоз характеризуется судорогами и параличами.
Гиповитаминоз проявляется в изменении слизистой оболочки губ и языка, шелушении, возникновении трещин на губах, снижении остроты зрения в темноте, появлении головной боли, судорог и слабости мышц.
Химическое строение. Витамин В2 является производным изоаллоксазина и спирта рибитола:
Потребность в витамине В2 увеличивается при неполноценном белковом рационе, в условиях гипоксии и при усиленной мышечной деятельности, связанной со значительным усилением аэробного энергообразования.
Витамин В3
Биологическое действие. Витамин В3 (пантотеновая кислота) входит в состав кофермента ацетилирования — коэнзима А, который участвует в аэробном окислении углеводов, жиров и белков, т. е. регулирует обмен энергии. Он также участвует в синтезе жирных кислот, белков, ацетилхолина, гормонов коры надпочечников.
Авитаминоз у здоровых людей не наблюдается, так как потребность в витамине В3 удовлетворяется микрофлорой кишечника.
Гиповитаминоз проявляется дерматитами, потерей массы тела, выпадением и поседением волос, дискоординацией движений ("гусиные шаги"), параличом.
Химическое строение. Витамин В3 состоит из пантоевой кислоты и аланина, которые соединены пептидной связью:
Витамин В6
Биологическое действие. Витамин В6 (пиридоксин) участвует в регуляции обмена аминокислот и в синтезе белка, проявляя анаболический эффект. Он также регулирует липидный обмен, усиливая усвоение ненасыщенных жирных кислот. Этот витамин входит в состав фермента фосфорилазы, который усиливает распад гликогена в тканях, способствует повышению содержания креатина в мышцах, влияет на образование серотонина, гистамина, ГАМК, которые участвуют в регуляции процессов сокращения мышц и функций нервной системы.
Авитаминоз встречается редко, так как этот витамин частично синтезируется микрофлорой толстого кишечника. Однако при длительном применении антибиотиков возможно развитие авитаминоза, который проявляется дерматитами, снижением количества эритроцитов и угнетанием процесса роста, поражением нервной системы.
Гиповитаминоз проявляется потерей аппетита, уменьшением числа лимфоцитов в крови, ослаблением памяти, дерматитами.
Химическое строение. Витамин В6 является производным пиримидина и может быть представлен в виде трех соединений — пиридоксина, пиридоксаля и пиридоксамина:
В организме все они превращаются в пиридоксальфосфат, который и осуществляет биологическую функцию витамина В6.
Витамин В12
Биологическое действие. Витамин В12 (цианкобаламин) участвует в синтезе нуклеиновых кислот и превращениях аминокислот, что приводит к активации синтеза белка, процессов роста и восстановления, т. е. проявляет наиболее сильное анаболическое действие. Он увеличивает количество эритроцитов и предупреждает жировую инфильтрацию печени (липотропное действие), а также улучшает обмен аминокислоты метионина и влияет на процессы биологического окисления пировиноградной и уксусной кислот.
Авитаминоз проявляется в виде злокачественной анемии, симптомами которой является резкое уменьшение количества эритроцитов, снижение уровня гемоглобина, появление незрелых форменных элементов крови. Заболевание взаимосвязано с нарушением образования соляной кислоты и белка транскоррина в слизистой оболочке желудка, необходимого для всасывания витамина В12 в кровь.
Химическое строение. Витамин В12 имеет сложную структуру, близкую к гемоглобину. В его состав входят 4 пиррольных кольца, которые соединены не атомом железа, как в гемоглобине, а атомом кобальта (Со):
Дефицит всех витаминов группы В у спортсменов отрицательно сказывается на мышечной деятельности, поскольку они регулируют процессы энергообразования, а также процессы биосинтеза белка, что обеспечивает скорость восстановления организма и развитие адаптации. Однако их избыток в организме не приводит к дополнительному приросту физической работоспособности.
Витамин Н
Биологическое действие. Витамин Н (биотин) участвует в обмене высших жирных кислот, азотистых оснований и нуклеиновых кислот, а также в биосинтезе глюкозы. Поэтому он необходим для функции мышц и нервной системы.
Авитаминоз не характерен, так как витамин Н синтезируется микрофлорой кишечника.
Гиповитаминоз может развиваться при употреблении большого количества сырых куриных яиц, в которых содержится белок авидин. Авидин связывает биотин в желудочно-кишечном тракте с образованием не растворимого в воде комплекса и делает его недоступным для усвоения. Недостаточность биотина проявляется шелушением кожи, болью в мышцах, малокровием, снижением работоспособности, себореей (усиленное выделение жира сальными железами).
Химическое строение. Витамин Н является производным монокарбоновой валериановой кислоты, тиофена и циклической формы мочевины:
Биотин (греч. bios — жизнь) впервые выделен в 1935 г. из яичного желтка. Для получения 1 г биотина потребовалось 225 кг сухого яичного желтка.
Витамин С
Биологическое действие. Витамин С (аскорбиновая кислота) участвует в окислительно-восстановительных реакциях и передаче водорода при аэробном энергообразовании. Он влияет на синтез белка коллагена, способствующего сохранению целостности опорных тканей (хрящей и костей) и нормальной проницаемости стенок сосудов. Активность многих ферментов зависит от присутствия аскорбиновой кислоты. Прежде всего это относится к ферментам, участвующим в обмене аминокислот и нуклеиновых кислот, биосинтезе белков в мышцах, что определяет анаболическое действие витамина С. Этот витамин стимулирует процессы кроветворения, улучшая всасывание железа из кишечника, а также улучшает защитную функцию печени, что повышает устойчивость организма к различным токсическим веществам и способствует более быстрому восстановлению организма после больших физических нагрузок. Витамин С влияет на синтез гормонов надпочечников, в том числе кортикостероидов, что улучшает приспособительные реакции организма, повышает устойчивость организма к инфекционным и простудным заболеваниям. Благодаря таким биологическим функциям он широко применяется в медицине и спорте.
Авитаминоз у человека проявляется в виде тяжелого заболевания — цинги (скорбут). При цинге повышается проницаемость кровеносных сосудов, особенно капилляров, что приводит к кровоизлиянию, кровоточивости. Связано это с нарушением синтеза белка коллагена, придающего плотность сосудистым стенкам. При этом заболевании обычно наблюдается повреждение десен, точечные кровоизлияния на коже, а также повреждение костей и, особенно, зубов. Для предотвращения цинги достаточно всего 10 мг аскорбиновой кислоты в сутки, однако с лечебной целью вводится 200—300 мг ∙ сут-1. Тем не менее, как свидетельствуют данные последних лет, применение синтетических препаратов этого витамина в количестве более 60 мг способствует образованию в тканях токсических соединений.
Гиповитаминоз приводит к понижению устойчивости организма к различным инфекционным заболеваниям, а также снижению секреторной и моторной функций желудочно-кишечного тракта и органов дыхания, возникновению кариеса зубов, кровоточивости десен, быстрой утомляемости. Такое состояние возникает не только при недопоступлении витамина с пищей, но и при загрязнении окружающей среды химическими веществами под влиянием больших физических нагрузок, а также при эмоциональных перегрузках, интенсивном росте в детском возрасте.
Потребность в аскорбиновой кислоте повышается в условиях высокой и низкой температуры окружающей среды, при напряженной нервнопсихической деятельности, например у спортсменов в период соревнований.
Химическое строение. Витамин С является ненасыщенной гексозой. Под воздействием ферментов он легко окисляется (отдает водород) и превращается в дегидроаскорбиновую кислоту, которая, присоединяя атомы водорода, снова превращается в аскорбиновую кислоту:
Таким образом витамин С участвует в окислительно-восстановительных реакциях тканевого дыхания. Окисление аскорбиновой кислоты до дегидроаскорбиновой предохраняет ее от разрушения и выведения из организма. Этот процесс усиливается действием витамина Р.
Аскорбиновая кислота широко используется для профилактики и лечения многих заболеваний, а также для поддержания высокой физической работоспособности. При этом следует учитывать, что большие дозы витамина С могут вызывать нарушение костной ткани (остеопороз), репродуктивной функции, способствовать тромбообразованию или даже злокачественному перерождению тканей.
Витамин Р
Биологическое действие. Витамин Р (рутин), как и другие вещества с Р-витаминной активностью (цитрин, гесперидин, эридиктин, катехины), участвует в окислительно-восстановительных реакциях и стимулирует тканевое дыхание, а также регулирует проницаемость капилляров. Такое действие витамина Р взаимосвязано с витамином С, что обусловило создание их комплексов (аскорутина и галаскорбина). Эти препараты улучшают состояние стенок кровеносных сосудов, регулируют кислотообразующую функцию желудка, процессы желчеобразования, скорость восстановительных реакций в организме.
Авитаминоз практически не встречается, а гиповитаминоз может возникнуть при нарушении всасывания этого витамина в кишечнике и проявляется в виде петехиальной сыпи (мелкие кровоизлияния вокруг волосяного мешочка), боли в ногах, слабости, быстрой утомляемости.
Химическое строение. Витамин Р является флавиновым производным глюкозидов желто-оранжевого цвета:
Витамин Р впервые выделен из кожуры лимона в 1936 г. венгерским биохимиком А. Сент-Дьердьи.
Витамин РР (витамин В5)
Биологическое действие. Витамин РР (никотиновая кислота) участвует в окислительно-восстановительных реакциях, являясь составной частью коферментов НАД и НАДФ — переносчиков атомов водорода. Эти коферменты участвуют в анаэробном и аэробном окислении углеводов, в образовании гликогена в печени, синтезе жирных кислот и фосфолипидов, обмене аминокислот, нормализуют содержание холестерина в крови. В организме РР частично синтезируется из незаменимой аминокислоты триптофана (провитамина РР).
Авитаминоз приводит к нарушению образования коферментов дегидрогеназ, катализирующих процессы тканевого дыхания, и развитию заболевания, называемого пеллагрой ("шероховатая кожа"). Пеллагра — это болезнь трех "д": дерматит, диарея и деменция (слабоумие, выражающееся потерей памяти, галлюцинациями, бредом). Отмечается также нарушение сердечной деятельности. Заболевание развивается при неполноценном белковом питании (недопоступление в организм аминокислоты триптофана, содержащегося в мясе) и недостатке витамина В6, который необходим для синтеза витамина РР.
Гиповитаминоз вызывает буро-коричневую пигментацию кожи, преимущественно на открытых местах тела, ороговение и шелушение кожи, а также психические нарушения — раздражительность, апатию.
Химическое строение. Витамин РР является производным пиридина и может быть представлен никотиновой кислотой (а) и никотинамидом (б):
Биологическая активность обоих соединений практически одинакова. Никотиновая кислота устойчива к нагреванию, воздействию кислорода воздуха, света, к кислой и щелочной среде.
Витамин Вс
Биологическое действие. Витамин Вс (фолиевая кислота) участвует в обмене аминокислот и нуклеиновых кислот, что связано с усилением синтеза белка (анаболическое действие). Фолиевая кислота способствует всасыванию витамина В12, чем усиливает процессы кроветворения, оказывая антианемическое действие. Она способна присоединять водород, что определяет ее участие в окислительно-восстановительных процессах, связанных с энергообразованием.
Авитаминоз связан с нарушением синтеза нуклеиновых кислот и процессов кроветворения, что приводит к снижению содержания гемоглобина (анемии и лейкопении).
Гиповитаминоз проявляется кровоточивостью слизистых оболочек рта, десен, поражением желудочно-кишечного тракта, жировой инфильтрацией печени, развитием дерматитов, стоматитов.
Химическое строение. В состав молекулы витамина Вс входят глутаминовая кислота, парааминобензойная кислота, птеридин:
Фолиевая кислота впервые выделена из листьев шпината, откуда и получила название (лат. folium — лист). В организме человека фолиевая кислота превращается в тетрагидрофолиевую кислоту, проявляющую биологическую активность.