Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000
Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Интеграция и регуляция обмена веществ - биохимическая основа процессов адаптации
Взаимопревращение углеводов, жиров и белков
Для животных и человека характерно взаимопревращение отдельных классов веществ благодаря наличию общих продуктов их обмена и единого цикла превращения — цикла лимонной кислоты. Основные пути взаимопревращения углеводов, жиров и белков показаны на рис. 101.
Взаимосвязь обмена углеводов и жиров. Углеводы в значительной степени могут превращаться в жиры при избыточном потреблении с пищей, а жиры могут использоваться для новообразования глюкозы и восполнения гликогена только при недостатке углеводов. Их обмены связаны такими общими промежуточными метаболитами, как глицерин, пировиноградная кислота и ацетил-КоА.
Рис. 101 Схема взаимопревращения основных звеньев жиров, углеводов и белков
Рис. 102 Взаимопревращение углеводов и жиров
Глицерин образуется при обмене углеводов в гликолитической фазе окисления глюкозы в виде фосфоглицеринового альдегида и может использоваться как исходный компонент синтеза жиров (рис. 102). Образуется он также при распаде нейтральных жиров, фосфолипидов и, превращаясь в фосфоглицериновый альдегид, может включаться в процесс синтеза глюкозы. Вторым промежуточным метаболитом, используемым для биосинтеза как углеводов, так и жиров, является пировиноградная кислота. Однако основным исходным соединением, используемым в тканях при взаимопревращении углеводов и жиров, является ацетил-КоА.
Молекулы ацетил-КоА образуются из пировиноградной кислоты при аэробном окислении углеводов и распаде жирных кислот. Из них могут синтезироваться как жиры, так и углеводы (см. рис. 102). В процессе новообразования глюкозы ацетил-КоА активирует ферментативное превращение пировиноградной кислоты в фосфоэнолпировиноградную кислоту с участием щавелевоуксусной кислоты.
Новообразование глюкозы из продуктов распада жиров происходит при снижении ее уровня в крови, например при длительных физических нагрузках или голодании. На резкое снижение глюкозы в крови особенно остро реагирует мозг, для которого глюкоза является основным энергетическим субстратом. Для предотвращения развития гипогликемической комы включаются адаптационные регуляторные механизмы восстановления уровня глюкозы из неуглеводных компонентов и подавляются процессы превращения ее в жирные кислоты и аминокислоты. Важную роль в этих процессах играет печень, регулирующая уровень глюкозы в крови, что будет рассмотрено ниже.
Превращение углеводов в жиры можно рассматривать как запасание энергии, которая будет освобождаться при окислении жиров. Известно, что в состоянии относительного покоя, при длительной физической работе, голодании в печени, скелетных мышцах и сердце важными энергетическими субстратами являются свободные жирные кислоты и кетоновые тела. При этом используются продукты распада жирных кислот — кетоновые тела, которые образуются в печени, а утилизируются в мышцах и других тканях, в том числе и в мозге при длительном голодании. Таким образом организм регулирует необходимое количество энергетических резервов и использует разные источники энергии в зависимости от условий среды, а также осуществляет перераспределение энергетических источников между отдельными органами.
Взаимосвязь обмена углеводов и белков. Углеводы могут превращаться в белки, так как в процессе распада углеводов образуются кетокислоты и щавелевоуксусная кислота, которые могут подвергаться восстановительному аминированию (присоединение NH3) и превращаться в аминокислоты — аланин, аспарагиновую и глутаминовую кислоты, используемые при синтезе белка. Однако такой процесс в организме человека ограничен. Для синтеза белков необходимы значительные затраты энергии, что требует усиленного окисления углеводов.
В энергетическом обмене клеток важную роль играют процессы превращения аминокислот в глюкозу. Многие так называемые гликогенные аминокислоты метаболического пула клеток превращаются в разные кислоты цикла лимонной кислоты или пировиноградную кислоту, а затем в щавелевоуксусную и далее в глюкозу.
Поскольку белки образуют основу всех клеточных структур, превращение их в углеводы происходит только при значительном дефиците углеводов, что может быть связано с непоступлением углеводов с пищей или адаптивном новообразовании глюкозы при мышечной деятельности.
Процесс превращения белков в углеводы регулируется глюкокортикоидами и является компенсаторным механизмом снабжения организма энергией при недостатке углеводов в условиях мышечной деятельности. Интенсивно он протекает также у больных сахарным диабетом. Как показали опыты на животных, при этом заболевании из 100 г белка образуется около 50—80 г глюкозы.
Взаимосвязь обмена белков и жиров. В организме наблюдается в основном превращение белков в жиры, так как превращение жиров в белки ограничено. Преобладание белков в рационе питания животных вызывает активный биосинтез жиров. Отдельные аминокислоты (лейцин, фенилаланин, тирозин), превращаясь в ацетил-КоА, могут сразу включаться в процессы биосинтеза жирных кислот. Однако основное превращение белков в жиры происходит путем образования пировиноградной кислоты — метаболита углеводов, которая может превращаться в ацетил-КоА — исходный материал биосинтеза жирных кислот.
Интеграция обмена веществ. Процессы обмена углеводов, жиров и белков тесно взаимосвязаны благодаря наличию общего продукта их обмена — ацетил-КоА. Образуется ацетил-КоА (СН3-СО-КоА) при распаде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и объединяет эти процессы, а затем вступает в основной метаболический путь цикл лимонной кислоты, где окисляется до СО2 и Н2О с высвобождением энергии. Имея макроэргическую химическую связь, ацетил-КоА не только легко вовлекается в процесс окисления в указанном цикле, но и используется как строительный материал при биосинтезе различных веществ (см. рис. 98). Ацетил-КоА используется в тканях для биосинтеза жирных кислот, образования кетоновых тел в печени, синтеза стероидов, взаимопревращения различных классов веществ.
Таким образом, ацетил-КоА принадлежит главная роль в интеграции обмена углеводов, жиров и белков. Образуясь в цитоплазме клетки, он проникает в митохондрии, объединяет цитоплазматические и внутримитохондриальные процессы метаболизма, а также различные процессы катаболизма углеводов, жиров и белков, создает субстраты для процессов новообразования глюкозы, аминокислот и биосинтеза жирных кислот. Следовательно, взаимопревращение углеводов, жиров и белков, интеграция путей их обмена позволяют организму независимо от поступления продуктов питания создать энергетический запас в клетках, обеспечить своевременное самообновление и приспособление к условиям внешней и внутренней среды.