Основы биохимии - Филиппович Ю. Б. 1999
Коферменты, витамины и некоторые другие биоактивные соединения
Коферменты
Химическая природа коферментов крайне разнообразна. Среди них встречаются органические вещества, относящиеся к алифатическому и ароматическому ряду, а также гетероциклические соединения, как одно-, так и многоядерные. Коферментам нельзя дать единую физико-химическую характеристику, поскольку эта сборная группа соединений, объединенная лишь одним признаком — способностью соединяться с белками — апоферментами с образованием каталитически активных холоферментов.
Термин «кофермент» впервые появился в 1897 г., когда Т. Бертран, изучая свойства лактазы (ß-галактозидаза, отщепляющая концевые нередуцирующие остатки в 6-галактозидах), обозначил этим термином активатор этого фермента — Мn2+. Следующей важной вехой в развитии учения о коферменте было исследование английских биохимиков А. Гардена и В. Юнга, которые в 1906 г. доказали наличие в ферментном препарате дрожжей — зимазе термостабильного отделяемого ультрафильтрацией фактора — козимазы.
Из энзимов, функционирующих с коферментами в качестве обязательных партнеров каталитических реакций, 675, т. е. почти 85%, используют для этого соединения нуклеотидной природы: НАД+ (~ 165 ферментов), НАДФ+ (-155), и НАД+ и НАДФ+ (~50), коэнзим А (-80) и АТФ (-225). Они составляют самую многочисленную группу так называемых нуклеотидных коферментов. Не менее распространенным коферментом является пиридоксальфосфат, роль которого в реакциях переаминирования рассмотрена ранее (см. с. 127), а функция в процессах декарбоксилирования аминокислот будет освещена позже (см. с. 267). У ряда ферментов коферментами являются ФМН и ФАД, а также соединения хиноидной природы. Химическая природа и роль перечисленных коферментов в каталитических процессах описаны в гл. III.
В качестве коферментов выступают и иные органические соединения. Так, в окислительно-восстановительных реакциях коферментами служат липоевая кислота, глутатион и железопорфирины, в реакциях переноса гликозильных остатков и их производных — нуклеозиддифосфатсахара, в реакциях переноса азотистых оснований при биосинтезе фосфолипидов — цитидиндифосфатхолин и т. п. Механизмы их участия в ферментативных процессах рассмотрены в последующих главах. Кроме того, функцию коферментов выполняют многие витамины.